Смесь пыльцы

В свое время академик Т. Кварацхелия взял под наблюдение в Мухранском университетском хозяйстве, близ Тбилиси, дерево яблони Канадский ранет.

Весной, когда, цветочные почки на дереве стали набухать, крону разделили на три части, оставив в каждой одинаковое количество цветков. Первую треть кроны одели в надежный матерчатый изолятор, преградивший насекомым путь к веткам. Все цветки здесь были опылены искусственно, вручную. Вторая треть кроны была покрыта просторным марлевым колпаком — изолятором, под который поставили улеек с пчелами. Эти пчелы вынуждены были работать только на цветках под марлей. Последнюю треть кроны оставили открытой для ветра и насекомых.

Когда цветение дерева окончилось, был произведен подсчет завязавшихся плодов.

Из всех искусственно опыленных цветков только шестая часть дала завязь. На открытой части кроны завязи образовались на одной трети всех цветков. Под марлей, где работали пчелы, завязь была получена на половине цветков.

К осени на ветвях с искусственно опыленными цветками плодов было совсем мало, и ветви торчали кверху.

На той части кроны, которая оставалась открытой, ветви были слегка согнуты.

Там же, где под марлей летали пчелы, ветви до самой земли поникли под тяжестью урожая.

В годы, когда проводился этот опыт, еще неясно было, почему из ста добросовестно опыленных вручную цветков плод завязался только в шестнадцати, тогда как из ста таких же цветков, опыленных естественным путем, в данном случае пчелами, завязь образовали почти шестьдесят. Теперь исследования в этой области продвинулись далеко вперед.

Подробнее и глубже всего разработан этот вопрос на примере злаков.

Пшеница — растение самоопыляющееся. Созревшие пыльники ее тонконогих тычинок в еще не раскрывшемся цветке оставляют пыльцу на рано созревающем мохнатом рыльце, и эта пыльца, как положено, прорастает по направлению к завязи. Здесь сливаются мужская и женская клетки и образуется пшеничная зерновка.

Пшеница настолько исправно опыляет себя собственной пыльцой, что селекционеры при скрещивании двух ее разновидностей вынуждены заранее удалять из будущих, еще не сформировавшихся полностью цветков незрелые тычинки.

Такая хирургическая операция, проведенная вовремя, предупреждает самоопыление, и заблаговременно кастрированный цветок, на который потом тонкой кисточкой наносится чужая пыльца, действительно может дать задуманное селекционером гибридное семя — плод двух отобранных им разновидностей.

Создается впечатление, что цветок пшеницы избегает чужой пыльцы и только в результате кастрации смиряется с необходимостью принять ее.

Но между прочим, как часто плод от этого насилия оказывается неполноценным, маложизненным, уступающим в силе обоим родителям. Сколько страниц в истории селекции пшеницы посвящено описаниям горьких разочарований гибридизаторов, которые, скрестив прекрасные сорта, получали ничего не стоящие помеси.

Не опровергает ли в таком случае пример с пшеницей вывод Дарвина о неизбежном вреде длительного самоопыления?

Нет! Пшеница — это только новая иллюстрация, новое подтверждение правила.

И Дарвин уже знал, что цветки пшеницы после самоопыления приоткрываются и выбрасывают пыльники.

«Мистер Вильсон думает, — писал Дарвин, отвечая одному из своих корреспондентов, — что вся пыльца, высыпаемая выставившимися наружу пыльниками, совершенно бесполезна. Это заключение, которое потребовало бы очень строгой проверки для того, чтобы заставить меня его признать».

Такую строгую проверку провели советские ученые.

Оказалось, что Дарвин был прав, не веря мистеру Вильсону.

Какую пользу может принести пшенице ее запоздалое опыление? Ведь на рыльцах всех цветков уже проросла пыльца и завязывается семя. Почему же, несмотря на это, то один цветок, то другой выносит на воздух свои пыльники?

Это нисколько не похоже на пыление ржи, когда в самый тихий час утра на поверхности почти недвижимо спокойного хлебостоя то в одном, то в другом месте начинают беззвучно взрываться крохотные коробочки пыльников, над которыми поднимаются плотные облачка пыльцы. Рядом с первыми облачками сразу же поднимаются вторые, третьи. Все шире и больше становятся дымящиеся островки. Они начинают сливаться, и вот все поле дышит, и над рожью сухим туманом клубится пыльца, вылизываемая из воздуха язычками липких рылец... Но рожь ведь опыляется только перекрестно.

Пыльца пшеницы, как доказано, тоже не бесцельно разносится ветром после самоопыления. Она может дополнительно опылять многие недавно самоопылившиеся цветки колосков.

У пшеницы, таким образом, самостраховка от бесплодия поставлена на первый план, а самозащита от своей пыльцы как бы отодвинута на второй.

У ржи, наоборот, на первый план выдвинута самозащита от собственной пыльцы. Рожь завязывает семена только под воздействием чужой пыльцы. Цветки ржи, насильственно опыленные собственной пыльцой, не дают совсем или дают лишь ничтожный процент семян, которые плохо всходят и образуют в посеве растения чахлые и нежизнеспособные.

И не только на самоопыляющейся пшенице, но и на ветроопыляемой кукурузе, на насекомоопыляемых подсолнечнике, гречихе, на множестве зерновых, технических, плодовых, декоративных и других видов растений сотни опытов согласно показывали, что растение может дать достаточное количество полноценных семян и здоровое, нормальное потомство, как правило, лишь тогда, когда при опылении ему предоставляется возможность свободно выбрать себе пыльцу.

Это оказалось требованием первостепенной важности не только при гибридизации, но и вообще при всяком опылении.

В опытах с разнообразными видами растений опыление давало удовлетворительные результаты только тогда, когда на цветки наносилось достаточно пыльцевых зерен. Чем меньше пыльцы получал цветок, тем худшими оказывались и семена и потомство из них.

В одном опыте с арбузами из всех цветков, получивших от трех до 25 пыльцевых зерен, ни один не развил завязи. А единственный цветок, получивший 27 пылинок, дал плод, однако совсем небольшой, уродливый и почти не имевший всхожих семян.

На обширной бахче, плохо посещавшейся пчелами, 80 процентов завязей арбуза отмирали, а завязывавшиеся арбузы вырастали совсем мелкими (весом не больше килограмма), с тощими, щуплыми семенами. Арбузы были покрыты пятнами, давшими повод предположить, что бахча поражена неизвестной болезнью.

Точно так же страдали от недостатка пчел-опылителей и дыни, и тыквы, и огурцы. Почти все завязи, образовавшиеся на растениях, отмирали, а о плодах, которые развивались, можно было сказать, что они на себя непохожи. Дыни получались какие-то искривленные, размером не больше груши, огурцы знаменитого сорта Нежинский оказывались сморщенными, крючковатыми...

Стоило только подвезти к бахче пчел, и все вновь завязывающиеся арбузы стали вырастать крупными, вес их достигал пяти килограммов, а пятен и следа не было. Нормальную форму и нормальный размер приобрели также и вновь завязывающиеся тыквы, дыни, огурцы.

Терпеливые наблюдатели подсчитали, что один женский цветок арбуза на бахче по соседству с пасекой посещался в среднем 36 пчелами, каждая из которых обследовала в полете не менее двадцати мужских цветков. Получалось, что пчелы приносили на один женский цветок пыльцу с сотен (точная средняя — 720!) мужских цветков.

Хотя другие бахчевые и менее требовательны в указанном отношении, все-таки на рыльце цветка тыквы наносится, как выяснилось, пыльца примерно с пятидесяти мужских цветков, на рыльце огуречного цветка — с двухсот цветков, на рыльце дыни — с пятисот.

Поразительное явление обнаружил советский исследователь биологии хлопчатника профессор Д. Тераванесян. Он доказал: если наносить на рыльце пестика цветков минимальные количества пыльцевых зерен, количество образующихся от такого опыления семян оказывается невелико, но из них развиваются растения, сильно отличающиеся от материнской формы и обладающие рядом совершенно новых свойств, не присущих ни одному из родителей.

Отчет об опытах, продолжавшихся не один год, стал мировой сенсацией. Во всех странах, где возделывается хлопчатник, селекционеры этой культуры взяли на вооружение новый способ усиления изменчивости растений для поиска полезных и важных в хозяйственном отношении уклонений от типичного.

Для теории общей биологии «эффект Тераванесяна», как назвали явление некоторые зарубежные наследователи, тем любопытнее, что по ряду результатов напоминает следствия насильственного опыления цветков их собственной пыльцой.

Опыление достаточным количеством пыльцы на всех видах растений давало нормальные плоды, из которых развивались нормальные растения, типичные для сорта.

То же показали опыты с плодовыми...

Чем шире развертывались исследования, чем больше разных растений изучали агрономы и селекционеры, тем очевиднее становилось, что смешанная пыльца часто обладает большей оплодотворяющей силой, чем односортная, что обилие пыльцы и ее разнообразие производят с растениями подлинные чудеса.

Но почему же свободное естественное опыление часто оказывается более успешным, чем искусственное, даже в тех случаях, когда оно производится смесью пыльцы?

Можно ли считать случайностью, что процент завязывающихся семян у многих растений резко повышается именно в присутствии насекомых?

В опытах на гречихе, люцерне, подсолнечнике, например, доказано, что успех оплодотворения цветков возрастает, если легко процарапывать, хотя бы иглой, рыльца пестиков. Поцарапывание, видимо, заменяет собой трение, производимое о рыльце цветка хитиновым покровом тела насекомого.

Роль и значение этого поцарапывания значительно более существенны, чем можно поначалу предположить.

Из всего рассказанного нетрудно прийти к выводу, что взаимодействие между волосяным покровом тела пчелы и зрелым рыльцем цветка может способствовать развитию семян в иных случаях даже без нанесения пыльцы, без опыления пчелами.

Здесь уместно поставить вопрос: почему все это связывается только с медоносной пчелой? Разве только она опыляет цветки растений?

Цветки растений действительно посещаются очень многими видами насекомых. Специалисты разделяют их на три группы: случайных, условных и обязательных посетителей.

Обязательным опылителем смоковницы, она же фиговое дерево, инжир, является оса-бластофага. Цикл развития осы согласован со сложным ритмом цветения и плодоношения инжира. В сюжете «инжир - бластофага» академик В. Комаров увидел «замечательный «ример взаимной приспособленности растения с насекомым», а энтомолог С. Малышев - случай особо глубоких изменений анатомии, морфологии и поведения насекомого, воспитанных «особыми условиями жизни внутри соцветий» смоковницы.

Другой пример обязательного опылителя представляет оса, посещающая цветки орхидеи Эпипактис латифолия. Этот случай был известен еще Дарвину и, к слову, весьма заинтересовал его. «Несколько экземпляров латифолии росло, писал ученый в сочинении «Опыление орхидей», — около моего дома, я имел возможность в продолжение многих лет наблюдать здесь и в других местах способ их опыления. Хотя пчелы и шмели разных видов постоянно летали над этими растениями, я никогда не видел, чтобы пчела или какое-либо двукрылое насекомое посещало эти цветки. С другой стороны, я неоднократно видел, как обыкновенная оса Веспа сильвестрис высасывала нектар из чашевидной губы. При этом я видел и акт опыления, совершавшийся при помощи ос, уносивших пыльцевые массы и затем переносивших их на своих головках на другие цветки. М-р Оксенден также сообщает мне, что большая грядка Эпипактис пурпурата... посещалась «тучами ос». Весьма замечательно, что нектар этого эпипактис не представляет привлекательности ни для какого вида пчел».

В сочинениях Дарвина счета нет примерам взаимоприспособленности цветков и насекомых, однако же он счел возможным признать: «Наиболее удивительными из известных... является Эпипактис латифолия»!

О том, к каким неожиданным выводам привело дальнейшее изучение заинтриговавшей Дарвина эпипактис и других орхидей, стало известно лишь в начале текущего столетия. Да, Дарвин не зря считал случай с эпипактис загадкой. Теперь-то аналогичное явление обнаружено на нескольких орхидных, опыляемых либо определенными осами, либо определенными шмелями, либо одиночными пчелами. Опылители привлекаются к этим цветкам не нектаром и не пыльцой, которую они переносят от цветка к цветку не в виде зерен, опудривающих все тело или отдельные его участки, а в виде спрессованных пакетов, прикрепленных к голове.

Что же тогда зовет насекомых к цветкам? Ответ подсказан изучением состава опылителей: это все самцы. Они у этих видов перепончатокрылых выводятся раньше самок. А сердцевина прекрасного цветка похожа на самок того же вида. Тут не просто общее сходство, ограниченное формой и контурами цветка. Цветок издает и запах, производимый циклическими секс-витерпенами, сходный с привлекающими выделениями самок. Это не все: когда обманутый сходством и запахом самец опустится на губу орхидеи, вступают в действие осязательные позывные волосовидных структур на лепестке губы. Самец насекомого пробует копулировать с цветком и улетает, унося на другой цветок рожки поллиний.

Совершенно новый пример обязательных опылителей открыт недавно венским ботаником Ш. Фогелем. Им обнаружено поначалу в странах Южной Америки, флору которой профессор изучал в длительных экспедициях, потом и в Европе, свыше сотни видов с цветами не нектароносными, а «маслоносными». Никто и представления не имел, что такие существуют. Семена или плоды, содержащие масла, кто не слышал о них? Академик В. Пустовойт создал сорта подсолнечника, у которого семянка представляет почти чистую каплю растительного масла, упакованного в лузгу. Так то семянка. Фогель открыл цветки, выделяющие жирные масла.

Одновременно Фогель выявил десятки видов не медоносных, а «маслоносных» пчел. Эти пчелы двумя — передней и средней — парами ножек счесывают с гребешков на цветках жировые капли и собирают их в губчатые корзинки на задней паре ножек. И такое бывает! Собранным маслом пчелы (все они одиночных видов) пропитывают пыльцевые хлебцы — корм для личинок, уложенный в заранее приготовленные норки. По одной булочке с маслом для каждой будущей личинки. На этом она и вырастет, превратится в куколку, затем во взрослое насекомое. Профессор Фогель совершил сразу несколько открытий: в ботанике — в анатомии и физиологии цветковых, в энтомологии — в морфологии и физиологии насекомых, в экологии — науке о связях организма со средой, в этологии — науке о поведении животных.

Вместе взятые открытия Фогеля пролили новый свет на возникновение той взаимно совершенствующейся целесообразности, в данном случае в строении цветка и поведении опыляющих его насекомых.

В случаях со случайными и условными посетителями цветков взаимная приспособленность их менее наглядна.

Основными опылителями цветков являются посетители обязательные, которых, в свою очередь, разделяют на опылителей большого, среднего и малого радиуса действия.

Медоносные пчелы стоят на первом месте в списке обязательных посетителей, имеющих большой радиус действия.

В погожий весенний день, когда цветут яблони, груши, вишни, сливы, стоит, наметив себе наблюдательный участок, последить, какие насекомые являются за кормом на ароматные венчики.

Очень поучительны такие наблюдения и в огороде, если следить за растениями, которые возделываются не ради вершков, как салат, капуста или табак, и не ради корешков, как морковь, свекла или редис, а ради плодов, как, скажем, огурцы или семенники почти всех видов овощных. И на лугах, когда цветут бобовые травы — корм всякой домашней живности, главный опылитель — пчелы!

Подсчитано, что в среднем 80 процентов посещений цветков культурных растений совершаются пчелами и только 20 процентов — всевозможными осами и мухами, шмелями и жуками, большими и маленькими бабочками.

Но в названные 20 процентов входит множество насекомых, которые, посещая растения, главным образом повреждают их. Даже в тех случаях, когда эти посетители цветков живут на цветочной пище, они почти не производят опыления, так как пыльца не пристает к их гладкому хитиновому панцирю.

Почти все бабочки и подавляющее большинство мух (исключение составляют, видимо, только мухи сирфиды) оказываются на каком-нибудь этапе своего развития вредителями растений и на всех этапах негодными опылителями цветков, к которым они привлекаются одним нектаром.

Некоторые бабочки, перелетая с цветка на цветок, могут, правда, производить опыление. Они, однако, так долго задерживаются на каждом цветке, что количество растений, посещенных ими за день, оказывается в конечном счете ничтожным.

Почти бесполезны как опылители и многочисленные мухи, а также такие насекомые, как орехотворки, пилильщики, наездники.

Что касается ос, шмелей и всевозможных пчел, то, собирая пыльцу и нектар, они изо дня в день посещают преимущественно цветки одного вида и даже сорта, обследуют цветки быстрее, чем бабочки, а мохнатые их тельца покрываются при этом большим количеством пылинок цветня.

Наибольшими же способностями и возможностями как опылители растений обладают именно одомашненные медоносные пчелы.

Их летный сезон начинается ранней весной и кончается осенью. При благоприятных условиях они посещают цветки все время, дикие же пчелы — только в течение нескольких дней в году.

Медоносная пчела живет семьей из десятков тысяч насекомых, тогда как в колонии ос и шмелей редко бывает больше 200—300 насекомых. При этом ранней весной, когда самки ос и шмелей только еще закладывают свои колонии, пчелы, перезимовавшие сильными семьями, уже начали опыление цветков. А плодовые деревья, например, цветут, как правило, раньше, чем выведутся первые шмелиные поколения.

Правда, у шмелей есть перед пчелами то преимущество, что они исправно летают и в холодную и в ветреную погоду. Зато пчелы в отличие от шмелей посещают и цветки, потерявшие лепестки из-за ветра или дождя. Кроме того, и это для нас главное', медоносная пчела, поселенная человеком в улей, может быть в случае необходимости на телеге, на автомашине, на плоту или на моторной лодке, наконец, на самолете переброшена в любое место, где требуется опыление растений.

Последнее обстоятельство с каждым годом приобретает все большее значение во всем мире.

Однако и это еще не исчерпывает всех преимуществ пчелы как опылителя.

Большинство насекомых посещает растения и цветки, чтобы насытиться самому и прокормить свое потомство. И как бы прожорливо ни было то или другое насекомое, оно съедает пищи не больше, чем в силах съесть. Пчела же с ее ограниченным по емкости медовым зобиком способна собирать огромные количества нектара, сносимого ею в соты гнезда. При этом в культурных ульях, где пчеловод регулярно вынимает залитые медом соты и подставляет вместо них пустые, семья пчел становится ненасытной и, значит, может быть превращена в неутомимого посетителя и опылителя растений.

Все это тем важнее и существеннее, что пчела, как уже говорилось, отнюдь не механически переносит пыльцу с цветка на цветок.

Каждому, кто наблюдал насекомых на цветках, приходилось видеть, как пчела, покинув растение, на котором она только что собирала нектар, коротким и быстрым рывком перебрасывается к стоящему рядом. Стремглав падая на него, она будто опустилась на намеченный цветок, но, еще не коснувшись его, как бы отброшенная невидимой силой, отпрянет, чтобы снова припасть, будто проверяя себя, и снова уже окончательно отлететь прочь.

Многие видели это, но не все задумывались над причинами каприза пчелы. Почему, в самом деле, отказалась она посетить этот цветок?

Простое наблюдение установило, что отмеченные исследователем цветки тех растений клевера, которыми пренебрегли пчелы, оказались, несмотря на их здоровый вид, больными цветочной плесенью. Через некоторое время признаки заболевания стали очевидными уже и для человека.

Осмотрительность пчелы, отказавшейся посетить цветок, который, как впоследствии выяснилось, был больным, еще раз засвидетельствовала тонкость ее инстинктивного восприятия и показала, что пчела опыляет цветки выборочно, посещая только здоровые. А ведь это очень важно и для растений: так отбираются формы, устойчивые к плесени.

Не в одной лишь избирательности, проявляемой при посещениях цветков, сказываются особые свойства пчелы как опылителя.

Две обножки пыльцы, которые она несет в улей, могут весить до 20—25 миллиграммов. В этих обножках три-четыре миллиона пыльцевых зерен. Чтобы собрать их, пчеле приходится посетить многие десятки и сотни цветков (на клевере, к примеру, триста) и при этом перенести на себе с цветка на цветок огромное количество пылинок цветня.

На мохнатом теле пчелы в разгар летного дня насчитывали 50—75 тысяч пыльцевых зерен. А ведь каждый цветок посещается насекомым-опылителем неоднократно.

Подобно тому как Шпренгель и Дарвин обнаружили в строении и физиологии цветковых венчиков приспособления, предотвращающие или ограничивающие возможность самоопыления, а также облегчающие возможность перекрестного опыления, сейчас в строении и физиологии цветков и в поведении насекомых-опылителей открываются приспособления, говорящие о полезности многократного посещения венчика опылителями.

Все нагляднее подтверждает это установленный профессором А. Мельниченко факт продолжающегося выделения нектара цветками после их посещения первым опылителем. Даже наиболее скупые в этом отношении цветки люцерны после вскрытия первым посетителем продолжают какое-то время выделять нектар. А уж горох, гречиха, донник, клевер, горчица, фацелия — именно эти культуры проверялись в опытах после посещения первым опылителем - еще долго продолжают пополнять нектаром хранилища в венчике.

Если рассмотреть мужской цветок огурца при десятикратном увеличении, то можно увидеть между пыльниками три округлых отверстия. Пчела, посещая цветок, вводит в одно из отверстий свой гибкий язычок, которым и вычерпывает запас нектара, но только в одно хранилище. Казалось, почему бы не повторить операцию, проверив второй и третий ход к нектару? Нет, ни один опылитель так не поступает: опустошив одно хранилище, он покидает цветок и перелетает на следующий, где снова проверит хоботком только одно из трех хранилищ. Вот почему, попадая на женский цветок, опылитель, чаще всего пчела, доставляет на рыльце пестика смесь пыльцы со множества мужских цветков.

Не может не иметь значения и то, что один цветок посещается пчелами по нескольку раз на разных фазах его развития, в разные часы дня, когда и пыльца и рыльца в какой-то мере меняют свои свойства. К этому надо добавить некоторое действие, очевидно, всегда имеющейся на теле насекомого примеси пыльцы растений иных видов и разновидностей — след случайных посещений других цветков. В этой области есть, бесспорно, еще и другие остающиеся пока нераскрытыми тайны, которые ждут своих исследователей.

Все они вместе — и разведанные, и еще до сих пор не открытые, и понятые, и еще пока лишь угадываемые стороны — все вместе дают ответ на ту «возмутительную загадку», которая так занимала Дарвина, видевшего пользу перекрестного опыления, но еще не знавшего в подробностях важных его особенностей. Теперь благодаря работам советских ученых они становятся известными, и пчела предстает перед биологом как живая кисточка, при помощи которой естественно опыляются цветки растений. Освоение и усовершенствование этой важной операции необходимо для человека, обязанного, как завещал И. Мичурин, создавать растения лучше природы.