Алексей Николаевич Северцов (1866-1936)

Алексей Николаевич Северцов

Алексей Николаевич Северцов, профессор зоологии и сравнительной анатомии Московского университета, - один из крупнейших морфологов и теоретиков эволюционного учения XX столетия. Установленные им на основании своих многочисленных и оригинальных работ, а равно и работ его учеников морфологические закономерности эволюционного процесса внесли существенный вклад в дальнейшее развитие основных положений теории эволюции Ч. Дарвина.

Алексей Николаевич Северцов родился в Москве 23 сентября 1866 года, но детские годы провёл в Воронежской губернии, в имении своего деда Алексея Петровича Северцова, участника Бородинского боя, потерявшего в этом историческом сражении руку. Отец А. Н. Северцова был известным зоологом-путешественником по Средней Азии.

Вместе с А. О. Ковалевским, И. И. Мечниковым и К. А. Тимирязевым он был одним из первых пропагандистов идей Дарвина в России. А. Н. Северцов воспринял от отца интерес к теоретическим вопросам биологии и любовь к изучению природы. Среднее образование А. Н. Северцов получил в московской гимназии Поливанова (1776-1885), игравшей в то время роль рассадника передовых идей в литературе и науке. В 1885 г. А. Н. Северцов поступил на естественное отделение физико-математического факультета Московского университета, где учился зоологии у профессоров А. П. Богданова и М. А. Мензбира, а ботанике у К. А. Тимирязева. Особенно большое влияние оказал на него М. А. Мензбир, ближайший ученик его отца, известный орнитолог, зоогеограф и основатель школы русских сравнительных анатомов. Однако А. Н. Северцов не избрал своей специальностью орнитологию и зоогеографию. Всю свою жизнь он посвятил сравнительной анатомии позвоночных как дисциплине, от которой он считал наиболее удобным подойти к разработке основных идей теории Дарвина. Морфология, изучающая строение позвоночных животных, была первой биологической наукой, которая наиболее прочно встала на широкую дорогу конкретной разработки учения Дарвина.

В 1890 г. А. Н. Северцов окончил университет и был оставлен при университете для подготовки к профессорской деятельности. В 1892 г. он сдал магистерские экзамены и получил звание приват-доцента. С 1891 по 1895 г. он выполнил три работы, посвященные вопросу о метамерии головы амфибий и осетровых рыб (1891, 1892 и 1895 гг.), из которых последняя была им защищена как диссертация на степень магистра зоологии. После защиты диссертации А. Н. Северцов отправился в двухгодичную заграничную командировку, где работал на биологических станциях в Баньюли, Виллафранке, Неаполе, а также в зоологических лабораториях в Мюнхене и в Киле. За границу А. Н. Северцов поехал уже сложившимся учёным, работы которого получили мировое признание.

Так, известный немецкий специалист по сравнительной анатомии М. Фюрбрингер писал о его диссертации: "Одно это исследование А. Н. Северцова дало для решения вопроса о метамерии головы позвоночных больше, чем все исследования, произведённые до сих пор". За границей А. Н. Северцов подготовил докторскую диссертацию "Метамерия головы электрического ската", которую и защитил в 1898 г. в Московском университете. После этого начался длинный жизненный путь А. Н. Северцова как профессора и создателя русской школы морфологов сначала в Юрьевском (б. Дерптском) университете (1898- 1902), далее в Киевском университете (1902-1911) и, наконец, в Московском университете (1911-1930), где он заместил на кафедре своего учителя М. А. Мензбира.

В 1920 г. А. Н. Северцов был избран в действительные члены Академии наук СССР, а в 1925 г. и Академии наук УССР. В 1930 г. в стенах Института сравнительной анатомии Московского университета он открыл новую академическую лабораторию эволюционной морфологии. В 1935 г., при переезде Академии наук СССР в Москву, эта лаборатория была преобразована в большой Институт эволюционной морфологии, который в 1936 г. в связи с 70-летним юбилеем Алексея Николаевича Северцова был переименован правительством СССР в Институт имени акад. А. Н. Северцова. Однако по состоянию здоровья Алексей Николаевич уже не мог принимать участия в работе Института своего имени. Он был тяжело болен и 19 декабря 1936 года скончался.

Научное наследие А. Н. Северцова можно расчленить на три части:

1. сравнительно-анатомические работы, посвященные разработке отдельных сравнительно-анатомических теорий и эволюционному развитию отдельных систем органов;
2. сравнительно-анатомические работы, посвященные историческому развитию (филогенезу) целых групп позвоночных животных;
3. теоретические работы, посвященные разработке морфологических закономерностей эволюции.

За 45-летнюю научную деятельность он выпустил в свет более 80 работ, не считая последней сводки его теоретических обобщений - большой монографии "Морфологические закономерности эволюции", вышедшей в свет в 1939 г., после его смерти.

Уже свои первые работы А. Н. Северцов посвятил разработке основной проблемы сравнительной анатомии позвоночных - метамерии головы, - от решения которой зависит решение вопроса о происхождении позвоночных животных.

Проблема метамерии в сравнительной анатомии и в эволюционной морфологии занимает особое место. Под этим понятием разумеют повторяемость одинакового строения различных частей тела, расположенных последовательно на продольной оси и носящих название метамеров или сегментов. Метамерное строение отчётливо проявляется у кольчатых червей, у насекомых и прочих беспозвоночных. У позвоночных животных наружная метамерия выражена слабо, но внутренняя хорошо сохраняется в ряде органов, - например, в наличии позвонков, спинномозговых нервов и пр. Чем выше организовано позвоночное животное, тем эта метамерия выражена слабее. Так, у рыб метамерное строение мускулатуры обнаруживается отчётливо, чего нельзя сказать о птицах и млекопитающих. Особенно слабо выражена метамерия в строении головы взрослых позвоночных животных, где в ряде органов она совершенно утрачивается и сохраняется лишь в виде черепномозговых нервов, отчасти в костях лицевого, а также мозгового отделов, некоторых сосудов и т. д. Прослеживая формирование головы на разных этапах эмбрионального развития у низших позвоночных, и в частности её затылочной части, а также переднего отдела туловища, А. Н. Северцов показал те конкретные пути, по которым шла утрата метамерии головы, и этим дал возможность решить один из самых кардинальных вопросов развития позвоночных животных, а именно, их возникновение и первоначальные этапы их дальнейшего развития. С 1891 по 1901 г. появилось 10 работ А. Н. Северцова, посвященных разностороннему анализу этой проблемы, которые сразу же выдвинули его на первое место среди русских морфологов и определили особое направление русской сравнительной анатомии. Классические исследования сравнительных анатомов филогенетического направления германской школы (К. Гегенбауер, М. Фюрбрингер и др.) представляли не что иное, как обычный морфологический анализ рядов отдельных систем органов. Работы А. Н. Северцова и его учеников отличаются широким комплексным подходом к изучению органа. При изучении развития скелета головы и конечностей одновременно изучается развитие и скелета мышц и нервов в их взаимоотношении друг к другу.

Большой помощью в таком комплексном изучении явилось широкое применение метода графических реконструкций, введённого А. Н. Северцовым в работы русских сравнительных анатомов. Этот метод является в настоящее время одним из основных методов исследования, принятых в современной эволюционной морфологии, и состоит в следующем. Исследуемый объект, какое-нибудь животное или отдельный орган, с помощью микротома (особой бритвы, с помощью которой исследуемый объект разрезается на микроскопически тонкие пластинки), разрезается на целую серию последовательных срезов, которые затем фиксируются, окрашиваются и заделываются как обычные микроскопические препараты. Затем с помощью рисовального аппарата системы Аббе, пристраиваемого к обычному микроскопу, исследователь поочерёдно зарисовывает на одном и том же месте бумаги контуры изучаемого объекта со всей серии срезов, получая в результате "графическую реконструкцию" изучаемого объекта.

Основной особенностью исследований А. Н. Северцова является то, что он не ограничивался изучением только одной какой- либо стороны изучаемой проблемы, а подходил к её решению комплексно, всесторонне, а именно, сравнительно-анатомические данные он сопоставляет не только с данными эмбриологии, но также с данными о строении и функции органов у взрослых животных и, где возможно, с данными палеонтологии. В этом всестороннем подходе к вопросам эволюционной морфологии и состояло преимущество А. Н. Северцова перед другими морфологами старой школы. Такова общая характеристика работ А. Н. Северцова, которые позволили ему построить ряд новых сравнительно-анатомических теорий. В этих исследованиях он разработал теорию К. Гегенбауера сегментации (метамерии) головы и черепа, построенную на акуловых рыбах, на других позвоночных: у круглоротых осетровых рыб, амфибий и рептилий. В 1908 г. А. Н. Северцов после ряда предварительных работ выпустил в свет большую монографию, посвященную теории происхождения пятипалых конечностей наземных позвоночных из многолучевых плавников рыб типа семипалой конечности. Позже А. Н. Северцов вернулся к теории происхождения конечностей и окончательно обосновал (1926, 1934 гг.) теорию происхождения плавников рыб из боковых складок. Затем он разработал теорию Вильямсона и Гудрича о происхождении костных чешуй рыб, позволившую ему построить теорию происхождения костного черепа высших рыб. Как известно, осетровые рыбы имеют хрящекостный скелет, причём хрящевая основа его значительно преобладает, тогда как окостенелые элементы развиты крайне слабо. Череп у них также почти весь хрящевой и только снаружи покрыт небольшими тонкими кожными костями, очень похожими на костные пластинки ромбических чешуй, расположенных вдоль их туловища. Специальными исследованиями А. Н. Северцов показал, что костные пластинки черепа осетровых рыб, вернее их ископаемых предков, развились из костных ромбических чешуй, и этим выяснил происхождение костей черепа высших рыб. Это имело огромное значение в познании развития позвоночных (черепных) животных и их дальнейшей эволюции. Затем следует отметить цикл работ А. Н. Северцова, посвященный происхождению челюстного аппарата, жаберного скелета и органов дыхания, а также их сосудов у рыб.

Второй этап деятельности А. Н. Северцова характеризуется переходом к исследованиям по восстановлению родственных взаимоотношений (филогенеза) целых групп позвоночных со всеми чертами их организации, а также по восстановлению низших предков позвоночных животных. Замечательная трилогия "Очерков по эволюции низших позвоночных" (1916,1917, 1925 гг.) представляет попытку воссоздания на основании сравнительно-эмбриологических исследований организации первичных предков позвоночных животных - первичных бесчерепных (Acrania primitiva), первичных черепных (Protocraniata), предков бесчелюстных (Agnatha) и челюстноротых (Gnathostomata). На основе своих работ А. Н. Северцов построил родословное дерево низших позвоночных животных. Эти исследования продолжались им в дальнейших работах, выявивших положение осетровых рыб в системе их взаимоотношений с костными ганоидами (твёрдочешуйчатыми) и другими костными рыбами. В них А. Н. Северцов защищал точку зрения примитивности организации хрящевых ганоидов и оспаривал точку зрения палеонтологов (Стеншио, Гольмгрен и др.), защищавших теорию дегенерации современных осетровых рыб.

Громадный фактический материал по изучению сравнительной эмбриологии позвоночных животных позволил А. Н. Северцову поставить на разрешение вопрос о значении эмбриологии в изучении эволюционного процесса. В речах на XI съезде естествоиспытателей и врачей и в книгах "Эволюция и эмбриология" (1910 г.), "Этюды по теории эволюции" (1912 г.) он анализирует применение биогенетического закона Э. Геккеля, подвергшегося в то время серьёзной критике. Он подтверждает закономерность повторения (рекапитуляции) признаков предков в зародышевом развитии потомков. Однако он вносит существенные дополнения в биогенетический закон, вылившиеся в дальнейшем в теорию филэмбриогенеза. Уже в своей книге "Этюды по теории эволюции" А. Н. Северцов восстанавливает дарвиновское представление о значении эмбриональных изменений в строении органов зародыша для процесса видообразования, не учтённое биогенетическим законом Геккеля. Эти изменения путей развития отдельных органов потомка по сравнению с родительской взрослой формой он называет филэмбриогенезами. Отсюда начинается цикл теоретических работ А. Н. Северцова, посвященных разработке морфологических закономерностей эволюции. Основными его работами в этом направлении являются: "Этюды по теории эволюции", "Современные задачи эволюционной теории", "Эволюция и психика", "Главное направление эволюционного процесса", "О соотношении онтогенеза и филогенеза животных" и "Морфологические закономерности эволюции".

В этих работах А. Н. Северцов разбирает общее направление эволюционного процесса и подчёркивает, что эволюция есть приспособительный процесс, в котором все органы животных постоянно изменяются вследствие приспособления к изменяющимся условиям существования. Между организмом и средой существует последовательная цепь связей. Изменения внешней среды вызывают первичные приспособительные изменения в наружных органах, функционально связанных со средою. Первичные изменения наружных органов вызывают вторичные (коррелятивные) изменения в других внутренних органах, функционально связанных со средою лишь через посредство наружных органов.

В своей морфобиологической теории хода эволюционного процесса Северцов на большом конкретном фактическом материале по эволюции низших позвоночных животных обосновывает и развивает учение Дарвина и Энгельса о соотношении между прогрессом и регрессом в эволюции как связного единого целого. Биологический прогресс, ведущий к процветанию вида, может достигаться не только прогрессивными изменениями, поднимающими организацию и жизнедеятельность на более высокую ступень (ароморфозы), но также и приспособительными изменениями частного характера (идиоадаптации). В некоторых случаях (например, в случаях паразитизма) биологический прогресс связан с регрессивными изменениями, приводящими к общей дегенерации. Чередованием этих направлений биологического прогресса достигается скачкообразная цикличность фаун в историческом развитии.

Большим шагом вперёд в биологических науках является учение А. Н. Северцова о типах филогенетических изменений органов. В нём он поставил крупнейшую проблему биологии о соотношении формы и функции в процессе эволюции. В общем ходе эволюционного процесса происходят изменения строения и функций отдельных органов, отражающие отдельные частные отношения организма к среде. При изучении преобразования органов центр тяжести переносится с анатомических изменений на их биологическую сущность. Дарвин придавал этим изменениям функции органов большое значение; ими он объяснял различные формы перехода, но они оставались мало разработанными отделом биологии. В учении о типах филогенетических изменений органов (усиление функций, ослабление, смена функции, замещение и т. д.) А. Н. Северцов призывал биологов к комплексному изучению строения, отправления и биологического значения органов в организме как живом цельном существе, находящемся в определённых взаимоотношениях с внешней средой.

Учение А. Н. Северцова о типах изменений позволяет бросить взгляд ещё и на проблему редукций органов животных и даёт биологическое объяснение регрессивным изменениям. Здесь Северцов высказывает весьма важную в методологическом отношении мысль, что при редукции в эволюции определяющим моментом является не регрессивное изменение другого органа, а прогрессивное приспособительное изменение другого органа, которое делает бесполезным прежний орган и постепенно замещает его.

Вторая часть морфобиологической теории посвящена проблеме корреляций, закономерностям эволюции внутренних органов, иначе говоря, разбору вторичных изменений внутренних органов. Проблема соотносительной изменчивости органов очень стара; она была установлена Кювье ещё в 1834 г. Однако в дальнейшем развитии учения о корреляциях главное внимание уделялось изучению коррелятивных изменений в индивидуальном развитии, а не в эволюции. А. Н. Северцов развивал учение об исторических корреляциях в эволюционном развитии и выделил их в особый тип связей, названных им координациями. Ещё в 1914 г. он отмечал, что в процессе эволюции происходит наследственное изменение лишь немногих признаков организма, все же остальные признаки, т. е. организм как целостная система, изменяются коррелятивно в связи с немногими первичными изменениями. Благодаря этому коррелятивные сдвиги в соотношениях органов имеют громадное значение в преобразовании животных.

Морфобиологическая теория А. Н. Северцова объясняет ход приспособительной эволюции в организации взрослых животных, но не касается вопроса, когда и как в течение индивидуального развития происходит изменение в строении и функции органов. Ответ на этот вопрос даёт его теория филэмбриогенеза. В теории филэмбриогенеза А. Н. Северцов вскрывает ошибки биогенетического закона Геккеля и заново восстанавливает забытое более полное понимание взаимоотношения между индивидуальным и историческим развитием, данное Дарвином и Ф. Мюллером. На громадном фактическом материале А. Н. Северцов доказал, что новые признаки при видообразовании возникают в течение всего индивидуального развития от яйцеклетки до взрослого организма как отклонения от пути развития родительской формы. А. Н. Северцов различает три основных способа филэмбриогенеза:

1. Изменения развития в конечных стадиях развития - анаболии, проявляющиеся в виде надставок к развитию предка или, наоборот, выпадения конечных стадий развития. В первом случае в развитии происходит повторение (рекапитуляция) признаков предка в эмбриональном развитии потомка.
2. Изменения хода развития на средних стадиях развития - девиации (отклонения), дающие рекапитуляцию признаков только до момента появления расхождения признака старого и отклонившегося.
3. Изменения пути развития начальных зачатков органов - архаллаксис, когда с самого же начала развитие органов потомка не повторяет хода развития предка.

Во всех этих способах возникновения новых признаков громадную роль имеют сдвиги во времени развития органов.

Редукция органов также происходит путём изменения хода индивидуального развития. Здесь А. Н. Северцов устанавливает два пути редукции: рудиментацию, когда орган сохраняется в виде зачатка, и афанизию, или полную дегенерацию органов.

Алексей Николаевич Северцов в своих морфологических закономерностях эволюции дал очень много нового в разработке основ учения Ч. Дарвина. Теоретическое наследие А. Н. Северцова поставило на твёрдую почву новое направление эволюционной морфологии, выдвинув перед морфологами целый ряд новых проблем, разрабатываемых плодотворно школой Северцова. Учение А. Н. Северцова нашло широкое признание и в других биологических дисциплинах - экологии, эволюционной физиологии, гистологии и экспериментальной зоологии. Имя Алексея Николаевича Северцова фигурирует в книгах, курсах и программах по эволюционной теории наравне с именами Дарвина, Геккеля, Тимирязева и Павлова.

Главнейшие труды А. Н. Северцова: Развитие затылочной области низших позвоночных, "Учёные записки Московского университета", 1895, в.II; Очерки по истории развития головы позвоночных, там же, 1898, в. 14; Развитие пятипалой конечности позвоночных, "Дневник XI съезда русских естествоиспытателей и врачей", 1901; Эволюция и эмбриология", М., 1910; Этюды по теории эволюции, Киев, 1912 (и Берлин, 1922); Современные задачи эволюционной теории, М., 1914; Исследования по эволюции низших позвоночных, "Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии", Пг., 1916, т. I, в. 1 (Сообщение I); 1917, т. I (Сообщение II); 1925, т. III (Сообщение III); Эволюция и психика, М., 1923; Положение хрящевых ганоидов в системе, "Русский зоологический журнал", 1923, т. III, в. 1-2; Главные направления эволюционного процесса, М., 1925 (и М., 1934); Дегенерация органов и субституция их, "Известия Академии наук СССР", 1930; Эволюционное учение после Дарвина (1859-1932), "Зоологический журнал", 1932, т. IX, в. 3-4; Естественный отбор и филэмбриогенез, "Природа", 1932, № 11-12; Эволюция брюшных плавников рыб и принцип выпадения промежуточных функций, там же, 1933, № 7; Модусы филэмбриогенеза, "Зоологический журнал", 1935, т. XIV; Морфологическая и гистологическая рекапитуляция, "Доклады Академии наук СССР", 1935, т. III; Морфологические закономерности эволюции, М.-Л., 1939.

О А. Н. Северцове: Дружинин А. Н., Алексей Николаевич Северцов - человек и учёный (1866-1936), "Природа", 1937, №7; Матвеев Б. С., Жизнь и творчество академика А. Н. Северцова, "Зоологический журнал", 1937, т. XVI, в. 2; Матвеев Б. С. и Дружинин А. Н., Жизнь и творчество А. Н. Северцова. Сборник "Памяти академика А. Н. Северцова", М.-Л., 1939, т. I; Северцова Л. Б., Алексей Николаевич Северцов, М.-Л., 1946.