Николай Евгеньевич Введенский (1852-1922)

Николай Евгеньевич Введенский

Николай Евгеньевич Введенский своими исследованиями физиологии нервно-мышечного аппарата внёс огромный вклад в общую сокровищницу мировой науки. Родился он 16 апреля 1852 г. в селе Кочково Вологодской губернии, в семье сельского священника. Вначале он учился в Вологодской духовной семинарии, а затем в 1872 г. поступил на физико-математический факультет Петербургского университета. Арестованный осенью 1874 г. царским правительством по политическому процессу 193-х, Н. Е. Введенский более трёх лет провёл в тюрьме. По отбытии заключения он ещё долгое время находился под надзором полиции. Лишь с 1878 г. он смог продолжить своё университетское образование и поступил на отделение естественных наук физико-математического факультета Петербургского университета, по окончании которого остался работать в лаборатории знаменитого русского физиолога И. М. Сеченова. В 1883 г. Н. Е. Введенский начал читать лекции по физиологии животных и человека на Высших женских курсах, а в 1884 г., защитив магистерскую диссертацию, приступил к чтению лекций в Петербургском университете. В 1887 г. он защитил диссертацию на степень доктора, а когда И. М. Сеченов оставил в 1889 г. Петербургский университет, Николай Евгеньевич Введенский как ближайший его ученик и выдающийся сотрудник был избран профессором университета.

Академик А. А. Ухтомский, ученик Н. Е. Введенского, писал о своём учителе: "Скромный, иногда несколько суховатый и замкнутый в личной жизни, Николай Евгеньевич сохранил большую душевную теплоту и отзывчивость. Об этом знали все, более близко с ним соприкасавшиеся. Николай Евгеньевич не имел своей семьи, жил одиноко, но трогательно любил семьи своего отца, брата и сестры. Скончался Николай Евгеньевич в 1922 г. в старом родительском доме, куда поехал ухаживать за одиноким параличным братом, будучи сам слаб и болен". Николая Евгеньевича Введенского не стало 16 сентября 1922 г.

Всю свою жизнь Н. Е. Введенский провёл в лаборатории над выяснением основных закономерностей работы нервно-мышечной системы, и когда он умер, о нём писали: "Введенский перестал работать в лаборатории, Введенский - умер".

Он принимал деятельное участие в мировых конгрессах физиологов и медиков, представляя русскую физиологическую науку. В 1900 г. он был избран почётным президентом Парижского конгресса медицины, а затем представителем России в Бюро по организации международных съездов физиологов.

Нервно-мышечным аппаратом Н. Е. Введенский стал заниматься сразу после своих первых юношеских работ - о влиянии света на рефлекторную возбудимость и о дыхании - и уже до конца жизни не покидал этой области исследования, дав ряд классических работ и обосновав теорию основных вопросов общей физиологии. Он начал свои работы с телефонического выслушивания нервного процесса. Ещё в начале 19-го столетия физиологи заметили, что мышцы во время сокращения издают так называемый "мышечный тон" - звук, показывающий, что в основе естественного возбуждения мышцы лежит ритмика отдельных одиночных возбуждений. Но никто не мог уловить подобной же ритмики непосредственно с нерва. Впервые это сделал Н. Е. Введенский. Выслушивая в телефон импульсы, которые передаются по нерву во время его работы, он нашёл, что нервное возбуждение есть процесс ритмический. Теперь, когда в физиологических лабораториях имеются мощные усилители с катодными лампами и весьма совершенные осциллографы, этот ритм нервного возбуждения записывают в виде электрограмм на фотобумаге. Электрофизиологический метод исследования нервной системы человека и животных является одним из наиболее тонких и объективных методов современной науки, но он покоится на данных Н. Е. Введенского, сумевшего с простым телефоном сделать гениальное открытие ритмического характера нервного возбуждения.

Английский физиолог Эдриан писал, что Пипер, в начале 20-го столетия, зарегистрировавший при помощи струнного гальванометра электрограмму сокращающейся мышцы человека и обнаруживший при этом ритм "50" в секунду, принципиально не дал ничего нового по сравнению с тем, что нашёл Н. Е. Введенский ещё в 1883 г.

Телефонические исследования Н. Е. Введенского обнаружили сразу целый ряд новых закономерностей работы нервно-мышечного аппарата. Подвергая в экспериментальной обстановке ритмическим раздражениям нервный ствол, Н. Е. Введенский нашёл, что нерв в своей работе по передаче импульсов, по сравнению с другими тканевыми элементами нервной системы, практически неутомим. Многообразными методами исследования он неопровержимо доказал относительную неутомляемость нервов, подтверждённую несколько лет спустя исследованиями английских и американских физиологов.

Вслед за тем Н. Е. Введенский обнаружил, что нерв, мышца и нервные окончания, т.е. три основных тканевых элемента нервно-мышечного аппарата, обладают различной функциональной подвижностью (лабильностью). Лабильность - мера, введённая в физиологию впервые Н. Е. Введенским, есть определённая величина, измеряемая количеством волн возбуждения, которое может воспроизвести в секунду та или иная возбудимая ткань без изменения ритма. Нормальное нервное волокно способно воспроизводить до 500 отдельных периодов возбуждения без перехода их в более низкие ритмы. Мышца же может их воспроизвести не более 200-250 в секунду, но и этот ритм мышца воспроизводит чисто лишь в первые моменты раздражения, а затем высокий ритм переходит в более низкий. Иначе говоря, высокий ритм 200-250 периодов возбуждения в секунду быстро изменяет функциональную подвижность мышцы, снижает её лабильность. Если же мышца получает раздражения не непосредственно, а через нерв, то предельным ритмом, который она может воспроизвести, окажется всего 150-100 в секунду. При более высоком ритме мышца перестаёт воспроизводить ритмику раздражений; мышца при этом начинает расслабляться. Это значит, что нервные импульсы, прежде чем дойти до мышцы, должны пройти через двигательные нервные окончания, лабильность которых ещё ниже, чем у мышцы, и всякий раз, когда по нервным волокнам идут чрезмерно частые возбуждающие импульсы, мышца вместо возбуждения отвечает торможением.

Лабильность ткани подавляется не только слишком частыми, но и слишком сильными раздражениями. Чем менее лабильна та или иная ткань, тем менее высокие ритмы оказываются для неё предельными и тем быстрее в ней наступают - от частых и сильных раздражений - явления торможения.

В нервно-мышечном аппарате менее всего лабильны концевые аппараты нерва. Именно в них скорее всего сказывается угнетающее влияние слишком частых и слишком сильных раздражений. Но тормозная реакция, наблюдаемая при этом на мышце, не есть истощение сократительных сил мышцы.

Своими опытами с торможением скелетной мышцы частыми и сильными раздражениями нерва, описанными в основной работе Н. Е. Введенского "О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе", он подошёл по-новому к важнейшей проблеме физиологии - связи между возбуждением и торможением как основными процессами нервной системы.

В физиологии торможение какого-либо органа не есть покой; только по внешнему выражению оно может быть смешано с покоем. Торможение есть деятельное успокаивание, "организованный покой".

Открытие самого факта, что нервная система (центры) могут создавать торможение в периферических органах, принадлежит учителю Н. Е. Введенского, основателю русской физиологии - И. М. Сеченову. Но Н. Е. Введенскому впервые удалось установить, что "деятельное успокаивание" органа с подходящего к нему нерва может быть результатом самого же возбуждающего этот орган раздражения и не требует существования специального тормозящего центра, как было принято считать до него.

На основе долгих лет работы с нервно-мышечным аппаратом Н. Е. Введенский дал свою теорию нервного торможения, широко известную в мировой физиологической литературе как "торможение Введенского". В одном случае нерв, подходящий к мышце, возбуждает её, в другом случае тот же самый нерв её тормозит, деятельно успокаивает, ибо сам он именно в это время возбуждается сильными и частыми раздражениями, которые на него падают. Иными словами, Н. Е. Введенский показал, что противоположные по своему эффекту процессы нервной системы - возбуждение и торможение, связаны взаимными переходами один в другой и при прочих равных условиях являются функциями от количества и величины раздражения.

В учении Н. Е. Введенского о торможении существенную роль играет фактор времени, пережитая "история" нервно-мышечной системы, причём в судьбе текущих реакций в нервно-мышечном аппарате решающую роль играет "история" в микроинтервалах времени. Н. Е. Введенский открыл, что вслед за каждой одиночной волной возбуждения ткань (нерв, мышца) переживает последовательно сначала "интервал невозбудимости", а затем "экзальтационную фазу". Первая, по данным Н. Е. Введенского, длится до 0,004 секунды, с возможностью значительного сокращения и удлинения, а вторая фаза - длительностью до 0,05 секунды.

Следовательно, проходящая по ткани волна возбуждения оставляет за собой след определённой длительности, в течение которого ткань как бы невпечатлительна к последующим раздражениям. Если второй импульс приходит слишком скоро вслед за первым и он попадает в пределы фазы "невозбудимости", то он остаётся без ответа. Если же второй импульс приходит вслед за первым спустя достаточное время и попадает в пределы экзальтационной фазы от первого импульса, то ответ получается значительно больший, чем в норме.

Уже значительно позднее английские физиологи подтвердили эти выдающиеся открытия Н. Е. Введенского, хотя и дали им иную интерпретацию. "Интервалу невозбудимости", или иначе рефракторной фазе, наблюдаемой на нерве вслед за пронесшимся импульсом, физиологи придают большое значение, ибо видят в нём частный случай торможения, который может дать "ключ" к пониманию всей проблемы торможения.

Много внимания в своих исследованиях вопросу о торможении, особенно в начале этого столетия, уделили также немецкие физиологи, в частности, Ферворн и его сотрудники. Но "В общем надо признать по справедливости, - пишет акад. А. А. Ухтомский (1927 г.), - что школа Ферворна по вопросу о механизме торможения не дала ничего нового по сравнению с тем, что было у Введенского в 1886 году... С лёгкой руки Кайзера (немецкий физиолог), повторяли опыты Введенского, почти не упоминая о них, приписывали открытия себе и в конце концов не видели тех коренных недостатков, которые заставляли самого Введенского идти дальше в искании новых дорог".

Если нервные окончания разнятся от самого нерва степенью своей лабильности, решил Н. Е. Введенский, то, следовательно, можно экспериментально, путём локального действия любым химическим или физическим агентом, изменять степень лабильности в определённом участке нерва и тем приближать его к свойствам нервных окончаний. Что же происходит в таком изменённом участке нерва? Становясь всё менее лабильным, этот участок проводит всё менее частые волны возбуждения. При той же количественной характеристике текущих волн возбуждения чрезвычайно изменяется самый ход реакции. Волны возбуждения, приходящие в очаг с пониженной функциональной подвижностью, всё более замедляются в своём развитии и проведении и, наконец, с резким понижением лабильности они принимают стационарный характер. В результате мы имеем локальный очаг устойчивого стационарного возбуждения. Подобное состояние стационарного возбуждения Н.Е.Введенский назвал "парабиозом", как бы преддверием к умиранию (дословно: пара - около, биос - жизнь). Парабиоз - состояние обратимое. При восстановлении лабильности в очаге стационарного возбуждения нервная ткань вновь приобретает способность проводить возбуждения.

Открытие стационарного возбуждения является одним из главных научных вкладов Н. Е. Введенского в общую физиологию. Его книга "Возбуждение, торможение и наркоз", в которой он подробно изложил своё учение о парабиозе как стационарном возбуждении, широко известна как у нас, так и за рубежом. По собственному признанию Н. Е. Введенского она была основным его трудом и оправданием всей его жизни.

От замедленной в своём развитии и проведении волны нормального возбуждения Н. Е. Введенский пришёл к понятию парабиоза. Он вскрыл неизвестные до него закономерности перехода ритмического возбуждения в нервной системе к стационарному возбуждению, вообще неизвестному до него, и обратный переход стационарного возбуждения в ритмическое, волнообразное. Перед физиологами открылось новое большое поле для исследования функциональных состояний нервной системы.

В последние годы своей жизни Н. Е. Введенский открыл ещё одно, новое явление, а именно, он установил, что появившийся очаг стационарного возбуждения влияет на состояние всего нервного проводника, изменяя его возбудимость вплоть до эффектора (мышцы). Само это влияние имеет характер стационарной волны вдоль нервного ствола, повышая его возбудимость в одних местах и снижая в других.

Это открытие Н. Е. Введенского - явление так называемого "пери-электротона" - имеет огромное значение для понимания взаимоотношений центров и периферии в нервной системе человека и животных, особенно в вопросах подготовки нервного пути для пробега импульса, о взаимоотношении центров координации и так называемых тонических иннервации, когда центры нервной системы своим беспрерывным влиянием могут часами поддерживать длительное напряжение мышц.

Учение о стационарных влияниях возбуждения, идущих в порядке периэлектротона, - это новая глава в физиологии нервной системы, открытая Н. Е. Введенским.

В мировой литературе большое значение сейчас придаётся учению французского физиолога Лапика о "хронаксии". Лапик нашёл, что для различных возбудимых тканей необходимо различное время для возникновения одиночной волны возбуждения. Но при детальном исследовании соотношений между лабильностью и хронаксией оказалось, что хронаксия Лапика есть обратная величина от лабильности Введенского. Оба эти параметра возбудимых систем лишь с разных сторон подходят к оценке текущего состояния ткани, и я помню то впечатление, какое произвело на самого Лапика на XV международном конгрессе физиологов рассмотрение диаграмм, на которых кривые хронаксии точно зеркально отражали ход изменений лабильности.

Учение о хронаксии было формулировано Лапиком в начале XX столетия, Н. Е. Введенский же дал своё учение о лабильности ещё в 1892 г. Лапик признал не только связь учения о хронаксии с лабильностью Введенского, но и одного из своих дальнейших открытий о так называемой "субординационной хронаксии" с "периэлектротоном" Введенского.

Своими классическими исследованиями Н. Е. Введенский внёс огромный вклад в сокровищницу мировой физиологии. Имя его стоит в одном ряду с именами И. М. Сеченова и И. П. Павлова - основоположников русской физиологии.

Главнейшие труды Н. Е. Введенского : Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах, Спб., 1884; О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе, Спб., 1886 (Полное собр. работ, т. II); О неутомляемости нерва, Спб., 1900; Возбуждение, торможение и наркоз, Спб., 1901 (Полное собр. работ, т. IV); Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении, "Работы физиологической лаборатории Петербургского университета", 1906, т. I; Фаза рефракторная и фаза экзальтационная, там же, 1908, т. III; О периэлектротоне, "Изв. Рос. академии наук", 1923.

О Н. Е. Введенском: Гладкий А., Памяти Николая Евгеньевича Введенского, "Русский физиологический журнал", Пг., 1923, т. VI, в. 1-2-3; Перна Н., Памяти Николая Евгеньевича Введенского, там же; Ухтомский А., Николай Евгеньевич Введенский и его дело, там же; Его же, Из истории учения о нервном торможении, "Природа", № 10, 1937; Его же, Завещание Н. Е. Введенского. Тезисы. Вторая Павловская лекция, М., 1938; Сборник "Учение о парабиозе", М., 1927 (статьи Ухтомского и др.); Коштоянц X. С, Очерки по истории физиологии в России, М.-Л., 1946.