Александр Онуфриевич Ковалевский (1840-1901)

Александр Онуфриевич Ковалевский

Имя замечательнейшего биолога-натуралиста, эмбриолога Александра Онуфриевича Ковалевского занимает одно из наиболее почётных мест среди имён выдающихся учёных второй половины XIX века. Родной брат гениального палеонтолога Владимира Ковалевского, деверь знаменитой женщины-математика Софьи Ковалевской, личный друг Мечникова, Сеченова и хорошо знакомый с Менделеевым, Тимирязевым, Павловым и другими крупнейшими деятелями эпохи, профессор доброй половины тогдашних русских университетов, действительный член Российской Академии наук и почётный член многих зарубежных академий А. О. Ковалевский является одной из центральных фигур русской науки. Своими многочисленными классическими исследованиями он окончательно оформил сравнительную эмбриологию - ту область биологии, которая занимается изучением зародышевого развития животных организмов; она навсегда связана с его именем. Эмбриология как наука о закономерностях индивидуального развития животных до А. О. Ковалевского была крайне несовершенной. Она была разработана на очень ограниченном числе объектов из позвоночных животных, отрицала единство происхождения органического мира, была противна идее эволюции. А. О. Ковалевский отверг эту старую, антиэволюционную эмбриологию и своими трудами положил основание новой, сравнительной, эволюционной науке о зародышевом развитии.

Александр Онуфриевич Ковалевский родился 19 ноября 1840 г. в небольшом имении, арендуемом родителями, близ деревни Шустянка Двинского уезда Витебской губернии, где два года спустя родился его младший брат Владимир. Оба будущих учёных провели своё детство в сельской местности, оба получили начальное образование дома. Когда они подросли, их отвезли в Петербург и поместили в один из частных пансионов. В пансионе они получили хорошее общее образование и прекрасное знание иностранных языков.

Шли шестидесятые годы. Россия в связи с общим хозяйственным, культурным и общественным подъёмом, наметившимся после севастопольской кампании 1854 года, переживала железнодорожную горячку. Нужда в инженерах-путейцах и администраторах была огромна. Расчётливый отец определил Александра в корпус Путей сообщения, а Владимира в Училище правоведения. Этот выбор жизненного пути, однако, не удовлетворил братьев. Вскоре отец умер, и они коренным образом изменили направление своей жизни.

Увлекшись, как и большинство современной ему передовой молодёжи, естествознанием, А. О. Ковалевский перешёл на естественное отделение Петербургского университета. Когда в 1861 г., из-за студенческих беспорядков, университет был закрыт на неопределённое время, А. О. Ковалевский уехал в Гейдельберг. Увлекшись химией, которую он слушал в Гейдельбергском университете у Бунзена, А. О. Ковалевский за полгода сделал две научные работы по химии и напечатал их. Но химия не была его стихией. Ознакомившись с учением Чарльза Дарвина о саморазвитии органического мира путём естественного отбора, А. О. Ковалевский стал зоологом. В 1862 г. он возвратился в Петербург для сдачи экзаменов на звание кандидата естественных наук и сосредоточил свои научные интересы на наименее разработанной области зоологии - зародышевом развитии беспозвоночных. Убедившись, что существенные успехи в избранной области не достижимы без солидного освоения тончайшей микроскопической техники, он успешно ею овладевает. Сложившись как учёный, А. О. Ковалевский приступил к выполнению самостоятельно намеченного плана научно-исследовательской работы, рассчитанного на многие годы.

А. О. Ковалевский заканчивает устройство личных дел на родине и ещё раз едет за границу, на этот раз в Неаполь, а затем в Санта-Лючиа. Не обладая достаточными средствами, А. О. Ковалевский с исключительным рвением, настойчивостью и энергией изучает богатейшую морскую фауну Неаполитанского залива. А. О. Ковалевский торопится, его средства на исходе. Он вынужден даже продать несколько пар своего белья для того, чтобы пробыть ещё некоторое время в Неаполе и закончить намеченную работу. Это была его знаменитая статья о ланцетнике "История развития Amphioxus lanceolatus".

Ланцетник - чрезвычайно любопытное морское животное, по внешности напоминающее небольшую(5-8 сантиметров) прозрачную, заострённую с обоих концов рыбку. Оно лишено черепа и, в сущности, головы (подтип бесчерепных), сердца (трубкосердечные), а также скелета. Тело ланцетника, пронизанное студнеобразной хордой - спинной струной, состоит из многочисленных (около 90) сегментов и в каждом из них заложены, как и у червей, парные выделительные трубочки. Кровь у ланцетника бесцветная, как и у большинства беспозвоночных. Но жаберные щели (их более сотни), довольно сложная замкнутая кровеносная система и строение нервной трубки сближают его с позвоночными. Русский академик П. С. Паллас, впервые описавший ланцетника в 1778 г., принял его за моллюска-слизняка. Затем ланцетника причисляли то к рыбам, то к ещё более низшим формам, вроде миног. Истинная природа ланцетника и его положение в системе животного мира продолжали оставаться тёмными и неясными.

Исследуя зародышевое развитие ланцетника, А. О. Ковалевский обнаружил, что образование первичной кишки у зародыша ланцетника совершается, как у беспозвоночных, а развитие нервной системы, - как у позвоночных. Таким образом, как во взрослом, так и в зародышевом состоянии в ланцетнике странно смешиваются признаки как позвоночных (нервная и кровеносная система, жабры, хорда), так и беспозвоночных (сегментарное строение тела, выделительные органы, развитие первичной кишки, бесцветная кровь) животных. А. О. Ковалевский пришёл к выводу, что ланцетник занимает промежуточное положение между позвоночными и беспозвоночными и этим связал два больших раздела животного мира. Такое обобщение послужило новым чрезвычайно важным доказательством эволюции органического мира, отсутствие которого сильно ослабляло доводы учения Ч. Дарвина.

Работа 26-летнего А. О. Ковалевского о ланцетнике составила эпоху в развитии биологии. В 1865 г. он представил её в Петербургский университет на соискание степени магистра.

Учёный мир, однако, не сразу понял и оценил революционизирующее значение этой работы. Только в 1874 г. Э. Геккель, используя эту работу А. О. Ковалевского, реформирует систему животного мира. Он устанавливает новый тип животных - хордовых, разделив его на 2 подтипа: бесчерепных, к которым отнёс около двух десятков видов ланцетников, и черепных, среди которых продолжал числить все шесть классов, позвоночных - круглоротых, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и зверей. Этому коренному пересмотру зоологической системы наука обязана в сущности А. О. Ковалевскому.

Защитив степень магистра, А.О. Ковалевский мог бы получить место доцента в каком-нибудь университете, но он предпочёл карьере академического учёного жизнь натуралиста-исследователя. Его глубоко волнует и мучит вопрос: если ланцетник является промежуточной, хотя и возможно уклонившегося в сторону формой между хордовыми (в то время позвоночными) и беспозвоночными животными, то, какой же группе беспозвоночных животных родственна личинка ланцетника?

После долгих, настойчивых изысканий он приходит к выводу, что таковыми являются личинки асцидий, природа которых также была загадочна, как и природа ланцетника.

Во взрослом состоянии асцидии - это сильно деградированные, неподвижные морские животные, имеющие форму кувшинообразного студенистого мешка. Хорда и органы чувств у асцидий отсутствуют, нервная система упрощена. Личинка же асцидий имеет длинный хвост, свободно плавает и, как впервые установил А. О. Ковалевский, содержит хорду, развитую нервную систему с глазком, слуховыми пузырьками и орган равновесия. Проплавав некоторое время, личинка с помощью особых присосок прикрепляется к подводным предметам и претерпевает регрессивный метаморфоз. Хвост, хорда и органы чувств утрачиваются, нервная система упрощается, а тело принимает постепенно неуклюжую форму. А. О. Ковалевский установил, что развитие зародышевых листков у асцидий происходит по тому же типу, что и у ланцетника. В результате этого исследования оказалось, что асцидии - это не "безголовые моллюски", за которых их принимали раньше, а низшие деградированные формы хордовых животных. Таким образом, А. О. Ковалевский установил ещё одно связующее звено родства позвоночных с беспозвоночными. Эта работа - шедевр его творческого дарования. Она произвела на современников огромное впечатление. Ч. Дарвин впоследствии писал (1871), что работа А. О. Ковалевского - "открытие величайшей важности", ибо она даёт "ключ к источнику, откуда произошли позвоночные".

Исследования по сравнительной эмбриологии А. О. Ковалевский вёл, широко привлекая массу животных объектов, но особое пристрастие он питал к формам, положение которых в системе животного мира было неясным и природа которых была неизвестна. Отметим, например, его работу над выяснением организации баляноглоссуса - своеобразного кишечнодышащего морского животного. Его червеобразное тело состоит из туловища, пронизанного жабрами; воротничка и хобота, с помощью которого он зарывается в песок. Этих животных, описанных впервые в 20-х годах, относили к червям, но А. О. Ковалевский, исследуя их организацию, нашёл, что они очень близки к личинкам голотурий (морских огурцов) из типа иглокожих, хотя взрослая стадия их содержит в себе остатки хорды. Таким образом, баляноглоссусы оказались "сборными" животными, включающими в себя ряд признаков трёх типов - червей (круглых), иглокожих и хордовых, и представляют поэтому исключительный интерес с точки зрения эволюции животного мира. Правда, окончательно установить положение баляноглоссуса А. О. Ковалевскому не удалось, тем не менее благодарные зоологи; в честь его заслуг один из видов этого животного, обитающего в Атлантическом океане, назвали - баляноглоссус Ковалевского.

Много времени, сил и внимания А. О. Ковалевский уделил изучению форониса - своеобразного червеобразного животного, обитающего в особых трубках, образующихся из слизистых выделений тела. Что это за животное, - никто толком не знает до сего времени. Одни относят его к мшанкам, положение которых в зоологической системе также ещё не совсем определено, другие - к кишечнодышащим, а третьи, потеряв надежду подыскать соответствующее гнездо в системе животного мира, пристраивают его в виде дополнений к той или иной группе.

В 1846 г. Иоганнес Мюллер нашёл у берегов острова Гельголанд одно морское животное - актинотроху, которую он принял за личинку ресничного червя. А. О. Ковалевский выяснил, что актинотроха является личинкой изучаемого им форониса, и произвёл над нею большое количество исследований, которые и свёл в 1867 г. воедино в своей докторской диссертации "Анатомия и история развития Phoronis". В ней он чётко сформулировал задачи сравнительной эмбриологии как науки: "Только тогда можно будет думать о сравнительной эмбриологии, когда у нас будет определено образование главных органов, то есть пищеварительного канала, полости тела и нервной системы".

После защиты докторской диссертации А. О. Ковалевский женился. Женитьба не помешала его творческим планам. Его жена - Татьяна Кирилловна Семёнова - всячески способствовала тому, чтобы создать мужу наиболее благоприятные условия для его научной работы.

С этого времени начинается второй период в жизни А. О. Ковалевского. За сравнительно короткое время он был избран профессором Казанского (в 1867 г.), Киевского (в 1869 г.), Новороссийского (в 1874 г.) университетов. В 1890 г. его избирают в члены Российской Академии наук и профессором Петербургского университета. Но профессорские обязанности не охладили пыла его природного дарования - исследовательской страсти, и он каждую минуту свободного времени отдаётся ей. Эта страсть к постоянному и неустанному труду была внутренне присуща ему. Он прекрасно выразил её в словах, произнесённых им в ответной речи на своём юбилее в Одессе в 1888 г.: "Служение науке было мне всегда приятно, и за это я также мало заслуживаю похвалы и благодарности, как охотник, не щадящий своих сил для удовлетворения своей охотничьей страсти".

Охарактеризовать полно все последующие работы А. О. Ковалевского, а их у него более восьмидесяти - почти невозможно, тем более, что каждая из них является в своём роде образцовой. Поэтому ограничимся кратким и общим их обзором.

Кроме исследования пресноводной фауны озера Кабан под Казанью и поездки с научной целью в дельту Волги и на Каспий, А. О. Ковалевский вновь побывал в Неаполе, а затем в Мессине (Сицилия), где изучал сифонофар (морских колониальных гидроидных полипов). Из других многочисленных работ отметим только открытие им резко выраженного полового диморфизма у червя бонелия. Он нашёл, что находящиеся в половых протоках самок бонелий (достигающих 10-15 сантиметров в длину) мелкие, почти микроскопические (1-2 миллиметра) существа, которых принимали за паразитов, на самом деле являются карликовыми редуцированными самцами. Это его открытие, свидетельствующее об исключительной наблюдательности А. О. Ковалевского, сразу же вошло во все учебники зоологии и общей биологии.

В 1870 г. из Киева он вместе с женой и новорождённой дочерью ещё раз едет в Италию, а оттуда на утлом паруснике пересекает Средиземное море и приезжает в Египет. Из Александрии на верблюдах он направляется на берега Красного моря, к небольшому арабскому местечку Эль-Тора, где поселяется с семьёй в наскоро сложенной из кораллов хибарке. Он питается рисом и финиками, которые приготовляет ему жена; маленькую дочь нянчит слуга-араб и купает её в створке огромной раковины моллюска - тридсекны. Здесь А. О. Ковалевскому посчастливилось сделать изумительную находку - ползающего гребневика, организация которого, совмещая в себе признаки кишечнополостных и низших червей, как бы связывает эти два типа и указывает на те пути, по которым мог осуществляться переход между ними. В память своего друга И. И. Мечникова он назвал этого гребневика - целопляна Мечникова.

По возвращении из Аравии он печатает в "Мемуарах Академии наук" (с 1871 г.) многочисленные исследования. В них он ставит целью проверить приложимость теории зародышевых листков, столь блестяще оправдавшейся в отношении позвоночных, к беспозвоночным.

Согласно теории зародышевых листков первые этапы эмбрионального развития позвоночных животных состоят в том, что дробящиеся зародышевые клетки вначале последовательно образуют три зародышевых слоя - листка: наружный - эктодерму, внутренний - энтодерму и средний - мезодерму. Из этих листков - своего рода зародышевых первичных тканей - и формируются затем органы зародыша.

Приложимость теории зародышевых листков к беспозвоночным в то время отвергалась крупнейшими научными авторитетами. А. О. Ковалевский на огромном фактическом материале доказал её правильность. Он показал, что зародышевое развитие всех многоклеточных животных от кишечнополостных до хордовых идёт в принципе одинаково, и этим окончательно ниспровергнул старое представление о том, что будто каждый тип животного представляет собой особое, совершенно замкнутое целое, обособленное от других типов животных как по своему строению, так и по развитию. Таким образом, метафизические перегородки, воздвигнутые между типами, были отброшены навсегда, а идея единства развития животного мира приобрела характер реального факта. В частности, А. О. Ковалевский показал, что в процессе зародышевого развития все многоклеточные животные проходят стадию гаструлы, т. е. двуслойного мешка, образующегося путём вдавливания одной стенки зародышевого пузыря внутрь его полости, как это имеет место у мяча, когда он слабо надут воздухом или проткнут гвоздём. Однако всех выводов из этих своих классических работ щепетильный и безукоризненно осторожный по части скороспелых обобщений А. О. Ковалевский не сделал. И на этот раз его данными воспользовался Э. Геккель. Как свидетельствует Мечников, когда он в начале 70-х годов посетил ассистента Геккеля, впоследствии видного зоолога Клейненберга, то последний сказал ему: "Вы увидите, что Геккель, который только теперь начинает понимать Ковалевского, не преминет воспользоваться им для какого-нибудь громкого подвига". И действительно, в 1874 г. Геккель обнародовал свою теорию происхождения многоклеточных животных - теорию гастреи. По этой теории многоклеточные животные произошли от гипотетической, вымершей двуслойной формы, названной Геккелем гастреей; все происшедшие из гастреи многоклеточные животные повторяют её в своём индивидуальном развитии на стадии гаструлы. Эта теория Геккеля оказалась не вполне обоснованной. Развитие кишечнополостных - самых примитивных многоклеточных и некоторых червей, в частности форониса, - не укладывается в эту схему, что было прекрасно известно А. О. Ковалевскому. Оценивая теорию гастреи, Мечников писал, что Геккель, "не углубляясь в истинную сущность фактов, а порхая по вершинам, легко мог обходиться и даже игнорировать препятствия, которые останавливали Ковалевского". И Мечников справедливо замечает, что Ковалевский "как учёный был неизмеримо выше Геккеля". Однако теория гастреи всё же имела большой успех, хотя и нашла себе достойного конкурента в виде теории паренхимеллы Мечникова и сыграла в то время большую роль в утверждении эволюционного учения. Таким образом, разрешение кардинальнейших проблем эволюции животного мира, а именно вопросов, касающихся происхождения многоклеточных и возникновения позвоночных животных, связано с трудами Ковалевского. Недаром Ч. Дарвин так внимательно следил за его работами и так высоко их ценил.

Из остальных работ киевского периода отметим только его работу по выяснению природы и систематического положения брахиопод (плеченогие или руконогие), которые были долгое время загадочной в систематическом отношении группою, хотя Гексли и причислил их к моллюскообразным. Для выполнения этой работы А. О. Ковалевский совершает в 1874 г. путешествие в Ла-Калль (в Алжире) - место интенсивного кораллового промысла. Там вместе с коральерами (ловцами кораллов) он по нескольку дней подряд проводит на барках, отыскивая брахиопод на большой глубине. Изучив развитие их личинок, он пришёл к выводу, что плеченогие значительно ближе к кольчатым червям, чем к моллюскам, что и было через 15 лет подтверждено Шульгиным и независимо от него Прево.

Подытоживая эти работы А. О. Ковалевского, неверно было бы думать, что он в них выявил себя только как сравнительный эмбриолог. А. О. Ковалевский был крупнейшим биологом-натуралистом, с широким диапазоном интересов и исключительным природным даром наблюдателя. Он одновременно является и крупнейшим систематиком, блестящим знатоком многих, менее всего изученных и более всего запутанных и загадочных по своей организации форм. Вряд ли какой-нибудь другой зоолог произвёл ревизию такой массы "беспризорных" групп животных, расшифровал их настоящую природу и определил их истинное систематическое положение, как это сделал А. О. Ковалевский. И всем этим удачам он обязан применению в систематике своего сравнительно-эмбриологического метода.

А. О. Ковалевский был блестящим сравнительным анатомом и морфологом-эволюционистом, работавшим по выяснению строения самых разнообразных групп животных от кишечнополостных до хордовых и ставящим себе целью разрешить наиболее тёмные и запутанные вопросы их филогении (генеалогии). С гениальной прозорливостью А. О. Ковалевский выбирал для исследования наиболее интересные объекты и с исключительной уверенностью генеалогически связывал одну группу с другой, занимая, таким образом, ведущее место среди тех учёных, которым наука обязана построением родословного дерева животного мира. Одновременно А. О. Ковалевский был исключительно тонким гистологом, стоящим на высоте лучшей микроскопической техники того времени, без овладения которой невозможны были бы его изумительные работы как сравнительного эмбриолога. Этот широкий круг биологических интересов А. О. Ковалевского замыкают его крупнейшие экспериментальные исследования в области сравнительной физиологии лимфатических и выделительных органов ряда беспозвоночных, а также в области механики развития метаморфоза у асцидий и двукрылых, которые он осуществил в последние годы своей жизни.

Возвратившись из Алжира, А. О. Ковалевский в 1874 г. переезжает в Одессу, в Новороссийский университет, где он и прожил 16 лет до 1890 г., когда был избран ординарным академиком. В этот период своей деятельности он постепенно переходит от эмбриологии к вопросам сравнительной физиологии беспозвоночных, которые до того времени были почти совершенно нетронутой областью. Логическим переходом к этому послужили его классические исследования по метаморфозу асцидий и двукрылых насекомых. Он не только проследил исчезновение личиночных органов у мух на стадии куколок, но и выявил биологический механизм этого явления. Оказалось, что такие личиночные органы, как мышцы, кишечник и слюнные железы, во время превращения постепенно пожираются блуждающими клетками личинок, которые, как установил до того Мечников, и являются фагоцитами. Покров таинственности, окутывавший превращение одной стадии животного в другую (гусеница - куколка - взрослая форма), постепенно начал проясняться. Но почему фагоциты щадят и не пожирают другие органы и, в частности, имагинальные диски, которые дают начало новым тканям и органам взрослой особи? Оказалось, что фагоциты пожирают только дряхлые ткани, тогда как молодые (а ими и являются имагинальные диски) противостоят фагоцитам. А. О. Ковалевский открыл у многих беспозвоночных ряд органов, родственных селезёнке и лимфатическим железам позвоночных животных. Так он перешёл непосредственно к изучению физиологической функции выделительных органов беспозвоночных. Этим чрезвычайно трудоёмким исследованиям, а также изучению открытых им лимфатических органов он посвятил более 10 лет жизни частью в Одессе, частью в Петербурге. В них он заложил начало этой важнейшей главы сравнительной физиологии беспозвоночных. А. О. Ковалевский до конца жизни выпускал одно за другим целый ряд выдающихся исследований по пиявкам, по моллюскам - хеделидам, лишённым раковины, по европейскому скорпиону и другим организмам. Отличительной чертой А. О. Ковалевского являлись необычайное трудолюбие, исключительная настойчивость и упорство, неиссякаемая страсть исследования. Он никогда не удовлетворялся достигнутым и стремился всё дальше и дальше в познании основных законов жизни. О нём можно сказать словами поэта:

Он знал одной лишь думы власть.
Одну, но пламенную страсть,

Ту страсть, о которой прекрасно говорил другой гигант русской науки, Иван Петрович Павлов, в своём известном обращении к нашей научной молодёжи и без которой истинная наука невозможна.

А. О. Ковалевский был исключительно скромен, неимоверно щепетилен и осторожен. Крайняя добросовестность и честность мысли проявлялись у него во всём. Оформлял ли он свои научные работы или читал лекции - всегда личные заслуги у него отступают на задний план. Он часто умалчивал о них вовсе. Если результаты его исследований расходились с другими авторами, то обсуждение спорного вопроса он вёл в корректной форме. Если речь шла об ответственном выводе или обобщении, то А. О. Ковалевский делал это только тогда, когда обоснованность и аргументация их были безукоризненны. Малейшее сомнение, какой-нибудь еле заметный пробел в фактическом материале - и он воздерживался от выводов, как бы соблазнительны они ни были. Ни один факт, ни одно открытие, ни одно обобщение, им сделанные, никогда никем не были отвергнуты или опровергнуты.

Другая черта его творческого облика это - исключительная организованность, продуманность, плановость и последовательность. Каждая последующая работа была у него следствием предыдущей. Так, из проблемы ланцетника он логично перешёл к асцидиям, метаморфоз асцидий и мух привёл его к лимфатическим органам беспозвоночных. И даже его многочисленные путешествия были им предприняты с заранее продуманными целями, ибо он совершал свои поездки туда, где он рассчитывал найти и где он в действительности находил те объекты исследования, которые ему были необходимы по ходу его работ. А. О. Ковалевский был не только идеалом учёного-труженика, но и образцовым организатором методического труда.

Драгоценные качества организатора научного труда он проявил и в деле рациональной подготовки молодых натуралистов, сочетая эту работу с исключительно радушным и чутким отношением к учащейся молодёжи. В своих воспоминаниях проф. Заболотный, впоследствии первый президент Украинской Академии наук, писал: "Следя за работой своих учеников, он делился с ними своими сведениями и колоссальным опытом. Как бы ни были они неопытны, Ковалевский никогда не подавал вида, что говорит, по сравнению с собой, с невеждами и нередко обращался к ним с вопросами: "а не случалось ли Вам видеть...?" и "как Вы полагаете?", "а может быть, лучше было бы так сделать?" и т. п. Работающих это окрыляло, и каждый старался сам что-нибудь "увидеть", "сообразить", "получше сделать". А как мило радовался Ковалевский, когда кому что-нибудь удавалось! Какая добрая, искренняя улыбка озаряла его лицо".

В силу врождённой застенчивости, а также отсутствия дара красноречия А. О. Ковалевский не был "блестящим" лектором. Но он умел заинтересовать слушателей внутренним содержанием своих лекций. Излагал он предмет просто и сжато, как бы беседуя со слушателями. На практических занятиях и в лаборатории он преображался. Здесь шла у него главная работа. Он часто совершал со студентами длительные экскурсии, переходящие нередко в экспедиции, на Севастопольскую и Соловецкую биологические станции, где он буквально знал каждый камешек и каждую бухточку и где будущие натуралисты постигали технику добывания материала и искусство наблюдения животных.

А. О. Ковалевский всегда старался избегать каких бы то ни было административных обязанностей. Но если он таковые принимал, то относился к ним с рвением и исключительной добросовестностью. В Одессе он дважды избирался проректором университета, состоял попечителем городских школ и оставил после себя хорошую память среди учащего персонала и учащейся молодёжи. Он состоял также директором Севастопольской биологической станции и отдал ей много сил и энергии, поставив её на надлежащую высоту. А. О. Ковалевский состоял председателем "Общества испытателей" в Одессе и в Петербурге. Когда в конце прошлого столетия в Бессарабию была занесена филоксера - бич виноградарства, он много сделал для пропаганды борьбы с нею. Он выезжал во Францию, чтобы изучить там опыт борьбы с филоксерой и перенести его к себе на родину.

А. О. Ковалевский был необычайно мягкий и отзывчивый человек. Он часто хлопотал о приёме в университет неимущих студентов, нередко помогая им из личных средств. В отношениях с окружающими был исключительно приветлив и вежлив, уважал чужой труд и время. Следил постоянно за общим развитием науки, интересовался литературой и искусством. Умер А. О. Ковалевский на 61-м году жизни, довольно неожиданно, 22 ноября 1901 г. от кровоизлияния в мозг.

Огромнейшие заслуги А. О. Ковалевского перед наукой были признаны ещё при его жизни. Он был избран почётным членом почти всех тогдашних русских университетов, медицинских академий и всех обществ естествоиспытателей.

Влияние А. О. Ковалевского на последующее развитие биологии было огромно, и большинство более или менее выдающихся русских зоологов так или иначе проявили себя и как эмбриологи. Вклад русских учёных в эмбриологию исключительно велик, и нередко за рубежом эмбриологию, так же как и почвоведение, называют "русской наукой". Среди её создателей Александр Онуфриевич Ковалевский занимает самое почётное место.

Главнейшие труды А. О. Ковалевского : Анатомия морского таракана Idotha entomon, Сб. "Естественно-исторические исследования С.-Петербургской губернии", Спб., 1864 (кандидатская диссертация); История развития Amphioxus lanceolatus или Branchiostoma lubricum, Спб., 1865 (магистерская диссертация); Anatomie des Bala-noglossus delle Chiaje, "Мемуары Академии наук", Спб., 1866, т. 10, вып. 3; Entwicklungs-geschichte der einfachen Ascidien, там же, вып. 15; Анатомия и история развития Phoronis (докторская диссертация), "Записки Академии наук", 1867, т. XI, № 1 (Приложение); Предварительное сообщение об эмбриологии червей и членистоногих, "Записки Киевского общества естествоиспытателей", Киев, 1870, т. I, вып. 1; О планариеобразном самце Bonellia, там же; Наблюдения над развитием Coelenterata, "Известия общества любителей естествознания, географии и этнографии", М., 1873, т. 10, вып. 2; Наблюдения над развитием Brachiopoda, там же, 1874, т. 14; О выделительных органах членистоногих, "Записки Новороссийского общества естествоиспытателей", Одесса, 1889, т. 14; Превращение личинок асцидий и образование мантии, "Вестник естествознания", Спб., 1889; Наблюдение над лимфатической системой насекомых и многоножек, "Известия Академии наук", Спб., 1894; Процесс оплодотворения у Haementeria costata Müll., "Записки Академии наук", Спб., 1901, т. II, вып. 10.

О А. О. Ковалевском: Мечников И. И., Александр Онуфриевич Ковалевский, "Вестник Европы", 1902, № 12; Давыдов К. Н., А. О. Ковалевский и его роль в создании сравнительной эмбриологии, "Природа", 1916, № 4-5-6; К 25-летию со дня кончины А. О. Ковалевского, там же, 1926,№ 7-8 (статьи Д. К. Заболотного, С. И. Метальникова, В. А. Ковалевской-Чистович и О. Н. Мечниковой); Догель В. А., А. О. Ковалевский, "Вестник Академии наук СССР", 1940, № 11-12; Иванов П. П., А. О. Ковалевский и значение его эмбриональных работ, "Известия Академии наук СССР", серия биологическая, 1940, т. 6; Кнорре А. Г., А. О. Ковалевский -o основоположник сравнительной эмбриологии, "Успехи современной биологии", 1940, № 5 (полный список трудов); Некрасов А. Д., Александр Онуфриевич Ковалевский, там же, № 6; Догель В. А., А. О. Ковалевский, М.-Л., 1945; Мечников И. И., Страницы воспоминаний, изд. АН СССР, М., 1946; X. С. Коштоянц, Очерки по истории физиологии в России, М.-Л., 1946.