Что выбрать: продуктивность или устойчивость биогеоценозов?

— Биогеоценоз, экосистема — это нечто вечное? Если не во всех случаях возможно их четко выделить в натуре, то, по крайней мере, они хотя бы не исчезают, как призраки на рассвете?

— А есть ли вообще что-либо незыблемое на нашей Земле? Помните, как у Гераклита: «Все вечный прилив и отлив...»

Нет надобности погружаться в глубь веков и сравнивать современный облик Земли с ее обликом хотя бы во времена палеолита для того, чтобы убедиться в правоте философа, Да и слишком длительные экскурсии в прошлое могут увести нас в сторону от цели. Нас интересуют перемены, которые происходят или могуг происходить с растительным и животным миром за десят* ки, в крайнем случае — за сотни лет. Перемены, вызванные в основном внутренними законами развития биогеоценозов.

Наверное, каждый из нас может вспомнить какие-нибудь уголки природы, изменившиеся у него на глазах. И не только под влиянием человека — таких примеров сейчас даже слишком много, — а как бы сами собой. Например, удаленный уголок речной поймы, в котором вам пришлось быть в последний раз лет восемь-десять назад. Вы вновь навестили его нынешним летом и почти не узнали. И не из-за того, что там все «преобразовано» туристами, путешествующий люд еще не прознал об этом Эльдорадо. Тут действовали какие-то другие силы.

Первое, что вам бросилось в глаза, это отсутствие векового осокоря, под которым вы ставили палатку. Его рухнувший ствол дотлевает на берегу. Находившаяся прежде под деревом лужайка густо поросла какой-то высокой травой. Ольшаник поднялся в том месте берега, где вы без всяких помех забрасывали десяток донных удочек, вовсю раскручивая живцов. Узкий и чистый прежде затон ближайшей старицы (прекрасное, карасиное местечко!) теперь затянут непробиваемым телорезом. Зато большой плес старицы, ранее сплошь покрытый этим неприятным растением, сейчас совершенно чист. А вообще же — и это главное — озеро как-то съежилось, сплавины по его берегам стали значительно шире и угрожающе наступают на зеркало воды. Долго вы еще будете приглядываться к изменившемуся месту, думая о том, что в природе все и на самом деле движется, изменяется. Но куда, почему, по каким законам?

Что выбрать: продуктивность или устойчивость биогеоценозов

В конце прошлого века немецкий ученый Е. Варминг писал: «В прежнее время растительные сообщества рассматривались как устойчивые, находящиеся в покое, законченные в своем развитии и мирно живущие друг возле друга группы. В действительности таких отношений в растительном мире не существует. Везде и беспрерывно идет между растительными сообществами борьба; каждое отдельное сообщество постоянно стремится вторгнуться в область других, и каждое небольшое изменение в жизненных условиях тотчас же нарушает устойчивое до сих пор равновесие, вызывает немедленно перемещения и изменения во взаимных отношениях групп».

Е. Варминг довольно точно охарактеризовал то явление, которое мы с вами обнаружили в уголке речной поймы, на которое до него почему-то не обращали серьезного внимания. Можно выправить некоторые оттенки, использовать современную терминологию — факторы среды, фитоценозы, биоценозы и т. д. Однако исходная концепция обозначена правильно: природные сообщества изменчивы, подвижны, зависят от внешних и внутренних факторов. Процесс последовательной смены природных сообществ получил название экологической сукцессии.

Прежде чем более подробно поговорить о сукцессиях, играющих важнейшую роль в развитии живой природы, давайте вспомним об одном термине. Мы уже убедились в том, что популяции стремятся к устойчивому состоянию, гомеостазу, гармонирующему — в каждый отдельный момент — с состоянием окружающей среды. Оказывается, он желателен для всех уровней организации живой материи, а не только для популяций. Вернее было бы начать с того, что к гомеостазу стремятся и отдельная клетка, и целые организмы. Постоянство внутренней среды, поддерживаемое сотнями сложнейших физиологических механизмов, — необходимое условие для их нормальной жизнедеятельности.

Биоценозы, представляющие четвертый, высший, уровень организации живой материи, не составляют в этом роде исключения; они также стремятся к гомеостазу и сукцессии — их путь к нему (слова «желают», «стремятся» употребляются здесь, конечно, с оговоркой; к состоянию гомеостаза организмы и сообщества приводит автоматически действующая совокупность механизмов, от сравнительно простых физико-химических до сложных, связанных с высшим поведением животных). Усложнить свою структуру, накопить максимальную биомассу, уравновесить поступление энергии извне с ее затратами на поддержание жизнедеятельности — вот основная «цель» любого сообщества. Еще раз перечислю признаки стабильной, устойчивой, экосистемы: сложная структура, включающая наибольшее возможное при данных условиях число видов и популяций; максимальная биомасса; относительное равновесие между приходом и расходованием энергии. Наверное, уместно будет упомянуть здесь о том, что в таких биогеоценозах, или экосистемах, имеется наименьший уровень продуктивности. Биомасса большая, а продуктивность низкая. Почти вся поступившая в них энергия расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности.

Речь не случайно идет здесь так подробно о признаках стабильных экосистем. Знание особенностей динамики биогеоценозов лежит или должно лежать в основе научного управления ими. Не будет преувеличением сказать, что на них должно базироваться все современное природопользование.

Незаметно мы довольно сильно опередили ход событий; не показав последовательную смену сообществ, сиречь сукцессию, сразу же обратили внимание на ее конечный этап. Но, быть может, это и к лучшему — будем все время помнить о том, к чему «стремятся» биогеоценозы и почему так важно знать их «цель».

Во время экскурсии в изменившийся уголок поймы реки мы мельком упомянули об упавшем осокоре. О чем тут, кажется, рассуждать! Подошло время, дерево состарилось, ослабело. Ветер, бушевавший в грозовую августовскую ночь, поверг его наземь. Вот они, останки великана, почти уже превратившиеся в труху. Один взгляд на них, мимолетное сожаление — и дальше. А между тем падению дерева предшествовали существенные экологические события. Они происходят и сейчас. Но сколько бы мы ни всматривались в распавшийся ствол дерева, мы не заметим ничего особенного. Нужны специальные длительные наблюдения.

Стоит дерево в расцвете сил, и все ему кажется нипочем. Попробуют напасть на него насекомые — бесполезно, оно ответит на их атаки истечением сока, выделением фитонцидов, мобилизацией всех защитных средств. Но вот здоровье дерева пошатнулось или натиск врагов оказался слишком уж сильным. Группа насекомых заболонников резко активизировала свою деятельность и нарушила в нем устойчивое равновесие жизненных процессов. Сняв кору с дерева, можно увидеть причудливый орнамент из ходов заболонников-разруши-теля, струйчатого и других. Они похожи на щупальца актиний, стянутых посредине скрепкой — маточным ходом. Затем приступают к работе сверлящие насекомые. Они проделывают отверстия в стволе дерева. У стволовых вредителей — короедов, усачей, златок — свои, четко очерченные вкусовые симпатии и антипатии. Одни любят совершенно свежую древесину, другие — подсохшую, третьи питаются уже мертвой лубяной тканью. Разумеется, от этого зависит и порядок их атак.

Наступает черед гнилостных грибов, их предшественники подготовили соответствующие условия для появления этих организмов. Постепенно изменяется физический и химический состав дерева, вначале тяжело больного, а затем уже и погибшего, увеличивается число форм, живущих за счет разрушения дерева или за счет грибов, которые в значительной мере вызывали это разрушение. Потом, когда дерево уже лежит на земле, все больше становится число видов, живущих в почве. И наконец, дерево «возвращается» в землю.

Это микросукцессия, без которой были бы невозможны сукцессии в сообществах. В ней всему есть свой черед: гнилостные грибы не могут завладеть живым деревом, животные, питающиеся мертвой лубяной тканью, не выйдут на арену раньше тех, которые предпочитают подсохшую древесину. Жизнедеятельность первых волн организмов подготавливает условия для наступления следующих волн и... способствует ухудшению собственных условий обитания. Такова диалектика жизни.

Мы повсюду и везде сталкиваемся с экологическими сукцессиями, не замечая их или вообще не зная об их существовании. Старице, о которой упомянуто в начале главки, суждено «съеживаться» все больше и больше. Она будет мелеть, затягиваться со всех сторон сплавиной (а образование сплавины — сам по себе очень сложный и интересный сукцессионный процесс). Исчезнет зеркало воды, останутся «окна». Потом их покроет привлекательная с виду зеленая травка, на которую лучше не ступать, чтобы не попасть в трясину. Еще через несколько десятков лет на месте бывшего озера образуется торфяник, на нем вырастет сосновый лес. Жизнь этого леса может быть очень длительной, а возможно, процессы торфообразования приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Появится новое болото, но уже иного типа, чем прежде.

Нагляднее всего экологические сукцессии проявляются в лесных биогеоценозах. В одном из штатов США были проведены наблюдения, считающиеся классическими. Во время их начала на берегах озера Мичиган господствовали дюны. Обыкновенные песчаные дюны, поросшие небогатой травой. Травянистые сообщества довольно быстро сменила поросль дуба. Затем настал черед сосны. Пройдя еще несколько стадий, сукцессия завершилась формированием буково-кленового леса. Он в наибольшей степени соответствовал средообразующим условиям местности и поэтому стал ' завершающей стадией сукцессии, ее климаксовой фазой. Биогеоценоз достиг своей «цели».

Вечен ли буково-кленовый лес на берегу Мичигана? Нет, на Земле — прав был Гераклит — все течет и все изменяется. Но можно быть уверенным в том, что эта климаксовая стадия продержится намного дольше, чем ее предшественники. Конечно, жизнь в этом лесу будет кипеть, ее не остановишь. Биогеоценоз — функциональная система, которая не может существовать без непрерывного обмена веществом и энергией с другими биогеоценозами и биосферой в целом. Однако ни новых доминирующих видов, ни большого числа новых популяций в зрелых экосистемах не появляется. Это городок с устоявшимся населением, где все знают друг друга, избегают резких стычек, косятся на чужаков, где все синекуры заполнены давно и надолго.

Когда старица, которой мы предрекли гибель, была жива, в ней имелся типичный для пойменных озер зооценоз: водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, млекопитающие. Дафния и бокоплав, комар и ручейник, окунь и линь; крачки, чайки, лысухи, ондатры, норки. Никого из этих животных вы не встретите в сфанговом сосняке. Полностью обновленный мир беспозвоночных, из птиц — глухарь, белая куропатка, из зверей — лось, медведь и другие.

Роль животных в сукцессиях далека от пассивной, они не только следуют за переменами в растительности, но и сами бывают причинами их. Под влиянием диких копытных меняется состав лесов, их продуктивность. Благородный олень, акклиматизированный в Новой Зеландии, вызвал огромные перемены в составе и продуктивности местных биоценозов. Это зоогенные сукцессии. Они известны и в «нетронутой» природе. Но ныне чаще всего не обходится без влияния человека, прямого и косвенного.

Во-первых, дикие копытные находятся под покровительством человека. Он искусственно поддерживает их численность на более высоком уровне, чем того «желает» данная экосистема. Во-вторых, арена деятельности копытных — не первичные, а производные леса, находящиеся на промежуточных стадиях сукцессии. К тому же человек, стремясь изменить их состав и повысить продуктивность, все время занимается посадками леса, «подбрасывает» копытным дополнительные корма. А затем жалуется на ущерб, который звери причиняют лесному хозяйству, поедая культуры хвойных и других пород.

Как природа сама справляется с проблемой копытных? Она сдерживает их плотность, ограничивая объем веточного корма. В старых лесах лоси и олени слишком не разгуляются — кустарников и молодых деревьев в них сравнительно мало. Да и хищники, особенно волки, при необходимости «наводят порядок», сокращая поголовье чрезмерно размножившихся копытных.

Кстати, и «бобровая катастрофа», о которой рассказывалось выше, без вмешательства людей закончилась бы не столь трагически, как это предсказывал молодой зоолог. Звери в конце концов «притерлись» бы к биогеоценозу, изменившемуся под влиянием их жизнедеятельности, вошли в его состав, но на более низком уровне численности, чем вначале. Ведь вспышка размножения этих зверей произошла потому, что пойменное сообщество сформировалось и достигло стадии зрелости без иих. Появился новый фактор, вид-доминант, и началась

перестройка структуры биогеоценоза, изменения стары*. и появление новых пищевых сетей, потоков энергии. Внешне эта перестройка действительно могла представиться какой-то катастрофой: отступает осина, разреживаются заросли тальника, бобров становится меньше. Но ведь эти неприятности существуют в основном лишь «с точки зрения» бобров и людей, которые ответственны за их разведение. На самом же деле, повторяю, происходит переход от одного устойчивого состояния экосистемы (без бобра) к другому (с бобром).

В таких случаях очень рельефно вырисовывается коренное противоречие, свойственное современному природопользованию. Нам желательно иметь стабильные сообщества, устойчивые, не позволяющие развиваться эрозии почв, поддерживающие экологический баланс местности. Этим требованиям лучше всего соответствуют климаксовые экосистемы. Но ведь у них очень низкая продуктивность! Как же тут быть? Труднейшая проблема.

Лесопромышленники решают ее просто и... экологически неграмотно. Они одним махом «сгребают» всю биомассу, накопленную природой за столетия. Лесосеки обычно возобновляются лиственными породами и затем в ходе обычной сукцессии или с помощью человека через несколько десятков лет превращаются в смешанные хвойные насаждения. Однако очень часто они задерня-ются и заболачиваются; нужные человеку леса появятся здесь лишь через столетия.

Все действия, ведущие к возврату сообществ на ранние стадии сукцессии, создают условия для повышения их продуктивности. Именно на этом основано с древних времен все растениеводство. Распахивая степь или давнюю залежь, человек заставляет природу начинать буквально, с голого места. Но он не дает ей во всем действовать самостоятельно. Высевает семена культурных растений, и они, почти лишенные врагов и конкурентов (появившихся человек истребляет), дают высокие урожаи. Затем пахота; сообщество вновь возвращается на ранние стадии сукцессии. Конечная же цель — достижение состояния устойчивости — превращается в клочок сена перед носом осла; заманчивая, но несбыточная мечта.

Человеку нужны и устойчивость, и продуктивность. Но они в полном объеме несовместимы. Пока еще он выбирает продуктивность, жертвуя стабильностью. А это очень опасно и уже не раз ввергало человечество в большие беды, разрушая экологический баланс и в конце концов лишая... продукции.

Выход есть, но требует постоянного компромисса. Не жадничать, не гнаться за наибольшим сиюминутным профитом. Мы сетовали на то, что популяцию бобров на лесной речке «запустили». Их надо было отлавливать тогда, когда продуктивность популяции была еще достаточно высока, а плотность населения не достигла опасных пределов. При таком подходе, сохранив стабильность, за длительное время можно было бы получить и больше продукции, чем при разовом изъятии максимальной биомассы.

В лесах необходимо переходить на выборочные и — в крайнем случае — сплошные узколесосечные рубки. Не сводить лес на тысячах гектаров, а рубить отдельные деревья или небольшие группы в возрасте хозяйственной спелости. Золотое время уже позади, биомасса велика, темпы роста очень низки, они расходуют продукцию преимущественно на поддержание своей жизнедеятельности. Убрав их, мы получаем пространство, в котором начинают быстро расти угнетенные прежде или новые растения. Продуктивность очень высока, мы как бы подстегнули ее. Таким образом мы будем систематически — а не один раз в сто лет! — получать определенную хозяйственную продукцию, повышать продуктивность сообщества и сохранять его устойчивость. Конечно, это технически сложно и дорого, большие капиталовложения окупятся не скоро. Но все-таки окупятся. Экологически же это единственный возможный путь эксплуатации лесов. И не случайно передовые лесохозяй-ственники выдвинули сейчас лозунг: «Даешь вечные леспромхозы!»

Вот к каким практическим выводам мы пришли, начав разговор о смене природных сообществ. Не кажется ли вам, что в экологии все больше проявляются черты «экономии природы»?