Биомасса, продукция, продуктивность

— Дед Щукарь — стихийный эколог... Такие ассоциации, даже шутливые, возвращают нас «биологическому браконьерству»...

— Отныне мы будем совершенно серьезны. Деда Щукаря, несомненно, волновала проблема... биологической продуктивности. Кстати, одна из главнейших в экологии.

...Во время путешествия на корабле «Бить» Чарлз Дарвин, как известно, посетил Южную Африку. Его удивило несоответствие между скудной растительностью этой части Африканского континента и обилием крупных млекопитающих. Повсюду «реденькая трава», «изредка кустарники фута в четыре высотой», а куда ни глядь — носороги, бегемоты, жирафы, кафрские буйволы; стада антилоп «можно сравнить по многочисленности только со стаями перелетных птиц». Везде множество львов, пантер, гиен, хищных птиц». В Великобритании, па родине естествоиспытателя, растительность гораздо обильнее, а крупных зверей почти нет.

Биомасса, продукция, продуктивность

Ч. Дарвин делает негативный вывод: «...В отношении млекопитающих не существует никакой тесной связи между размерами видов и количеством растительности в стране, где они обитают».

А численность животных? Почему она так высока? Корреспондент Ч. Дарвина доктор Смит сообщил ему, что развитие растений в Африке идет очень быстро, не успевают животные съесть часть кормов, как появляются новые! Однако мысль ученого работала в другом направлении. Наши представления о количестве пищи, необходимой крупным млекопитающим, преувеличены, считал он. И вспомнил о большом верблюде, которому требуется якобы совсем немного корма.

Все это могло произойти потому, что во времена Ч. Дарвина фундаментальные понятия экологии находились еще в зачатке. Он искал связь между биомассой растений и размерами млекопитающих и совершенно правильно посчитал ее необязательной. Однако численность зверей в Африке велика не потому, что они мало едят. Корреспондент был прав: главное — не биомасса растений, а быстрота, с которой они накапливают и восстанавливают органическое вещество. Иными словами — их продуктивность. Понятие это очень важное, можно сказать, основополагающее в экологии.

Биомасса — органическое вещество организмов, выраженное в каких-то количественных единицах, это мы знаем. Продуктивность же — скорость прироста этой биомассы. Ее обычно относят к определенному периоду и площади, например к году и к гектару. Говорят: продуктивность популяции данного вида животных за год составила столько-то килограммов на гектар. Правда, в таких случаях мы имеем дело с конечным итогом процесса, с чистой продуктивностью. Она составляет какую-то часть общей, валовой продуктивности, ведь популяция не только копила биомассу, но и расходовала продукцию на поддержание жизнедеятельности.

Органическое вещество создается только организма-ми-автотрофами, гетеротрофы же, как мы видели, пользуются уже готовой органикой. Поэтому и различают первичную продуктивность, продуктивность растений и некоторых бактерий, и вторичную, относящуюся к гете-ротрофам. Суммировать эти показатели при расчетах продуктивности биоценозов нельзя, иначе получится, что мы, посчитав деньги в одном кармане и переложив их в другой, приплюсуем их к первоначальной сумме. Среди консументов продуктивность рассчитывается по трофическим уровням — растительноядных и плотоядных различного порядка.

С продуктивностью вообще великая путаница. А ведь всем нам необходимо разбираться в этом термине, мы сталкиваемся с ним повседневно. В сельском хозяйстве под продуктивностью иногда понимают выход продукции с единицы площади угодий — продуктивность земель, а иногда — урожайность сельхозкультур. В лесоводстве продуктивность — запас насаждений в возрасте спелости. Охотоведение прежде трактовало этот термин как объем добычи, продукцию охотничьего хозяйства. В общем, полная неразбериха. А экология предлагает единый знаменатель, и грешно им не воспользоваться.

Отношения между биомассой и продуктивностью не так просты, как это может показаться на первый взгляд. Очень характерно распределение в пространстве самой биомассы органического вещества планеты. Ну прежде всего несоответствие между обшей биомассой растений и животных. Фитомасса составляет 97—98 (по некоторым подсчетам — до 99) процентов органического вещества, а зоомасса — оставшуюся часть. В широколиственных лесах умеренной зоны на один гектар приходится в среднем 100 тонн сухого вещества растений, не считая веса их подземных частей, позвоночных же животных — немногим более 10 килограммов. Почти десяти-тысячекратиая разница! Примерно с таким же положением мы встречаемся в тайге. В степи и пустыне биомасса растений превосходит биомассу позвоночных животных в 100 раз.

В целом картина совершенно закономерная. Правда, обращает на себя внимание слишком уж большой разрыв между фитомассой и зоомассой позвоночных животных в лесах. Скорее всего дело здесь в том, что далеко не все вещество древесных растений — а именно от них в первую очередь зависит биомасса фитоценоза — пригодно в пищу растительноядным животным.

Самый неожиданный сюрприз ожидает нас при сопоставлении того, что мы видим, и того, что скрыто от наших глаз. В представлениях большинства людей, которые как будто бы подтверждаются повседневным опытом, в лесу больше всего позвоночных — птиц, амфибий, некоторых млекопитающих. Они чаще всего попадаются на глаза и обращают на себя внимание. Значит,' и больше их биомасса? Ничего подобного! На самом деле основная зоомасса скрыта в почве. Подсчитано, что общий вес почвенных бактерий достигает 10 миллиардов тонн. В каждом грамме лесной почвы, помимо 100 тысяч водорослей и одного миллиона плесневых грибков, актиномицет, имеется несколько миллиардов бактерий.

Несколько миллиардов в одном грамме! Наверное, мы никогда не перестанем удивляться таким вещам. И ведь все они живут, размножаются, гибнут, влияют друг на друга, зависят друг от друга от абиотических факторов, сами, в свою очередь, воздействуют на факто-оы среды, создают их. К. Рулье считал возможным посвятить жизнь изучению отношений организмов в придорожной лужище или в капле воды из нее. Изучив «тайны» жизни одного грамма лесной почвы, полученными итогами можно было бы, вероятно, заполнить не одну книгу...

Различия в биомассе растительноядных и плотоядных животных неизбежны и предписаны законами экологии. За одним стадом мигрирующих северных оленей, Даже очень большим, обычно следует всего несколько волков. Это позволяет хищникам обеспечивать себя кормом без ущерба для воспроизводства стада. Одновременно они «бессознательно» выполняют и роль биологических санитаров, убивая в первую очередь больных и ослабленных животных. При численности волков, близкой к численности оленей, они быстро уничтожили бы их и остались без корма. Конечно, не все так идеально, возникают и диспропорции, однако экология говорит: растительноядным — большая ступенька пирамиды, плотоядным — меньшая. Иначе нельзя...

Кстати, по этой причине в умеренной зоне вообще не бывает концентраций хищных млекопитающих и птиц. Не могу не припомнить один анекдотический случай. В томе фундаментального сочинения профессора С. Огнева о млекопитающих, посвященном хищным зверям, есть такой эпизод. Где-то з горах Средней Азии охотник, подходя к ущелью, увидел огромную стаю волков. Он расположился на склоне и перекрыл зверям выход из ущелья. Сотня волков пошла «на прорыв», причем полтора десятка их поплатились за это жизнью. Охотником был... П. Маптейфель. Когда мы расспрашивали профессора об этой истории, он лишь хитро посмеивался. Несомненно, С. Огнев, крупнейший териолог и видный эколог, принял на веру чисто охотничий рассказ коллеги.

«В своих путешествиях по миру я повидал всевозможные леса на разных широтах, но ни один не производил на меня такого впечатления, как лес Рувензори. Туманы рождаются на глазах, поднимаются от земли и придают всему таинственные, расплывчатые контуры. Вершины деревьев уплывают в небо. В струях испарений все колышется, как в морских глубинах. Кажется, что ты водолаз и шествуешь в океанской бездне среди гигантских серых водорослей и бесцветных кораллов... На дне этого зеленого океана встречаются и остовы «затонувших кораблей» — мертвые деревья; горбом изогнувшие свои некогда стройные стволы. Они покрыты мхом и гниют, тускло фосфоресцируя в вечном сумраке дня. Мох глубокий, как снег...» Так описывает африканский тропический лес итальянский путешественник и журналист В. Боннати.

Дождевые леса Африки. Огромное плодородие почвы. Деревья растут в несколько этажей. Под ним густая сеть из бамбука, папоротников, кустарников, недоступная для зверей. «Даже змеи не рискуют селиться в этой чащобе».

Несомненно, биомасса такого леса огромна. 500 тонн сухого вещества на гектар — это не предел. Для Бразилии называют цифры в 1500 и даже 1700 тонн (сравните: в тундрах — 12, а в широколиственных лесах умеренной зоны до 400 тонн). 150—170 килограммов фитомассы на каждый квадратный метр!..

А продуктивность? Она достаточно высока — 30— 50 тонн, но достигает 100 и даже 200 тонн на один гектар в год. Но вот что любопытно. В африканских саваннах («скудная трава, редкие кустарники»), в пампасах, на горных лугах вес фитомассы растений в пересчет на гектар составляет 120—150 тонн. Это в десяток раз меньше, чем во влажных тропических лесах. Первичная же продуктивность саванн — около 30 тонн. Совсем немало, почти как в гигантских дебрях, С той только разницей, что почти вся эта продукция доступна для травоядных животных.

Самые же, пожалуй, впечатляющие показатели продуктивности можно встретить в некоторых водно-болотных биоценозах, расположенных в южных районах. Когда житель умеренной полосы попадает в дельты Амударьи, Сырдарьи или в Прибалхашье, он вначале не верит глазам своим. Что за громадные растения тянутся из воды к небу, образуя непролазные чащи? Ствол и листья тростника, на верхушках — типичные тростниковые метелки. Но размеры, размеры... Высота пять-шесть метров, диаметр стебля чуть ли не в ружейный ствол. С трудом привыкаешь к мысли, что это и есть тростник обыкновенный, «превратившийся» — уже не в соответствии ли с печально известным «учением» о перерождении видов? — в мощное бамбукоподобное растение.

Плодородные наносы почвы, высокая сумма годичных температур, обилие влаги способствуют поддержанию очень высокой продуктивности фитоцепозов в дельтах южных рек, в лагунах и эстуариях. Она достигает 20—25 тонн с гектара в год в сухом веществе, что значительно превосходит первичную продуктивность еловых лесов (8—12 тонн). А богатырь — сахарный тростник — за год успевает накопить до 78 тонн фитомассы на гектар, явно соревнуясь с тропическим лесом. Даже наше сфагновое болото при благоприятных услевиях обладает продуктивностью 8—10 тонн, почти как еловый лес.

Рекордсмены продуктивности на Земле — травянно-Древееные заросли долинного типа, которые еще сохранились в дельтах Миссисипи, Параны, Ганга, вокруг озера Чад и в некоторых других районах. Здесь за год на гектаре образуется до 300 тонн органического вещества!

Конечно, фитомасса фитоыассе рознь. Обыкновенный тростник не находит прямого использования в качестве источника пищевых продуктов для человека. Поэтому, наверное, считается, что он «бесполезнее» какой-нибудь сельхозкультуры, которую можно вырастить на его месте после осушения, хотя продуктивность ее будет ниже. Однако вопрос слишком сложен для того, чтобы решать его так прямолинейно. Технология пищевой промышленности может измениться, и тростнику найдется применение; на корм скоту его также можно перерабатывать. И не забывайте: высокая биомасса и продуктивность тростниковых ассоциаций — хорошая полочка для следующей ступени экологической пирамиды. Вторичная продуктивность популяций промысловых животных в некоторых водно-болотных биоценозах очень высока. Кто хоть раз побывал в тростниково-рогозовых россыпях дельты реки Или, тот не сможет забыть почти круглые спины огромных сазанов, не «умещающихся» в воде на илистых отмелях, многочисленные стаи лысух, уток, хатки ондатры, маленькими конусами возвышающиеся через каждые 20—30 метров, тропы и лежки кабанов не говоря уже о красоте и своеобразии ландшафтов, ос их собственной научной и природоохранительной ценности — слишком «деловые» люди обычно отмахиваются от таких аргументов, с ними нужно беседовать только на языке цифр и фактов. Нет, решение судьбы любого уголка Земли, коренное преобразование его — отнюдь не простое дело...

Нет смысла углубляться в экологическую статистику. Общая тенденция ясна: продуктивность биоценозов увеличивается с севера к югу, по мере роста температур, усложнения фитоценозов и т. д. Большую роль во всех случаях играют качество почв и обеспеченность водой.

А Мировой океан? Богатый, «неисчерпаемый», надежда человечества, иногда слишком вольно обращавшегося с биомассой и продуктивностью на тверди земной? Увы, за последние годы «океанический оптимизм» заметно поблек. И не случайно. Экология со счетами в руках глубже, чем прежде, заглянула в закономерности функционирования морских экосистем (будем считать этот термин синонимом биогеоценозу, хотя между ними есть некоторые отличия; в последнее время их склонны преувеличивать...).

Прежде всего одна неожиданность. В Мировом океане существуют экологические пирамиды продуктивности — здесь все, как в наземных экосистемах, — и нет пирамид биомассы. Вернее, есть, но они перевернуты с «ног на голову». Общий вес животных, населяющих океан, почти в 20 раз превышает вес растений!

Возможно ли это? Ведь мы совсем недавно возводили чуть ли не в закон положение, при котором вес каждой последующей ступени пирамиды должен быть значительно меньше веса предыдущей. Во всем виноваты продуценты водных экосистем, крошечные водоросли, образующие фитопланктон. Они способны размножаться с огромной скоростью, то есть обладают очень высокой продуктивностью. Если бы не одно условие, фитопланктон мог увеличивать свою массу за сутки в 15—20 раз! Это «если бы» — зоопланктон, мелкие животные организмы, сразу же поедающие растительный планктон и «превращающие» его с огромными потерями энергии в свою биомассу.

Но это не спасает положения в целом. Площадь .океана огромна, а участки с высокой биологической продуктивностью экосистемы ограниченны. На больших просторах центральных частей океана планктон довольно разрежен, толща продуцирующего слоя вод не превышает нескольких десятков метров, глубже лучи солнца не проникают. Отсюда и низкая продуктивность этих участков — от половины до полутора тонн сухого вещества в год на гектар. Поэтому неудивительно, что на Мировой океан приходится не более 30 процентов первичной продуктивности биосферы. Нет, надо надеяться все-таки в основном на сушу.