Под прессом

Про обитателей глубин можно сказать, что они как бы попали под пресс чудовищной силы. Мы знаем, что они не превратились в крохотные комочки органического вещества лишь благодаря несжимаемости воды. Несмотря на гнет многокилометровой толщи, жизнь в океанской бездне не прекратилась, а это значит, что у тамошних обитателей идут ферментативные реакции и протекают различные биологические процессы, наконец, несмотря на давление, обитатели бездны должны двигаться. Согласитесь, возможность существования под прессом целого мира живых организмов удивляет.

До недавнего времени ученые не могли дать исчерпывающего ответа на вопрос, как под действием высокого давления изменяется ход биохимических процессов. Было известно лишь общее правило: если объем под воздействием изменившегося давления увеличивается, это приводит к замедлению темпа химических реакций. И наоборот, если при сохранении массы объем веществ уменьшается, скорость химических реакций возрастает. Нетрудно догадаться, что если изменение давления не отражается на объеме, скорость биохимических реакций остается прежней.

Казалось бы, описанные выше закономерности позволяют предсказать скорость биохимических процессов у обитателей бездны при любой глубине обитания. Увы, все значительно сложнее. Во внутриклеточных жидкостях большинство молекул органических веществ не просто перемешаны с молекулами воды, а заключены в водный "футляр" и как бы становятся центрами льдообразования. Молекулы воды укладываются на их поверхности в несколько слоев в строго упорядоченном виде. Оболочка не препятствует химическим реакциям, но при этом разрушается, а для молекул вновь образованных веществ создаются новые футляры, по форме и размеру точно им соответствующие.

При построении футляров молекулы воды очень точно "подгоняются" друг к другу и укладываются самым рациональным образом, а поэтому занимают несколько меньший объем, чем то же количество молекул, когда они "свалены в кучу". Поэтому создание большого числа "футляров" или их разрушение приводит к изменению объема внутриклеточных жидкостей и в конечном итоге к изменению объема клеток. Кроме того, в процессе обычного обмена образуются новые вещества, а они могут иметь несколько больший или, наоборот, несколько меньший объем, чем исходные продукты. Это еще одна причина для изменения объема клетки.

Объем внутриклеточных жидкостей особенно тесно связан с белками. Обычно боковые аминокислотные Цепи белковых молекул закручены в тугой жгут и так плотно упакованы, что "выжимают" оттуда молекулы воды. В процессе происходящих с белками преобразований аминокислотные цепи становятся доступными для образования вокруг них водной оболочки, при этом меняется плотность упаковки белковых молекул, а следовательно, и их объем и значительно увеличивается число молекул воды, участвующих в создании футляра. Сходные процессы происходят при формировании длинных полимерных цепей: места контактов стыкующихся блоков теряют водную оболочку, а освободившиеся молекулы воды поступают в общий клеточный фонд.

Незначительное изменение скорости ферментативных процессов не было бы для организма чревато неприятными последствиями, если бы одинаково сказывалось на всех биохимических реакциях и не вызывало бы дисбаланса. Однако может случиться, что создание сложных веществ происходит нормально, но синтез необходимых для этого блоков существенно отстает или блоков заготавливается гораздо больше, чем их удается использовать для создания других веществ. В результате внутриклеточное пространство может оказаться "замусоренным" различными веществами. Иными словами, синтез большинства веществ может оказаться нескореллированным с их разрушением или использованием.

Обычно при значительном увеличении гидростатического давления скорость многих биохимических процессов у обитателей мелководья снижается. Напротив, глубоководные рыбы совершенно нечувствительны к изменению давления или скорость реакций у них замедляется на очень незначительную величину. Например, активность весьма важного кофермента (NADH)^*, участвующего в начальных этапах биологического окисления углеводов, жиров и белков, при повышении давления с 1 до 68 атмосфер немножко падает, но при дальнейшем увеличении давления до 500 атмосфер практически не меняется.

^* (Коферменты - органические соединения небелковой природы, входящие в состав активного центра ферментов. Они могут отщепляться от молекулы фермента и выполнять роль переносчиков атомов или их групп, отделяемых ферментом от субстрата. Слово "кофермент" в переводе с латыни означает "вместе с ферментом".)

Постоянство скорости ферментативных реакций при жизни в самых необычных условиях является одним из важнейших приспособлений. Оно в первую очередь зависит от свойств самих ферментов. Подданные Посейдона, прежде чем начать освоение океанской преисподней, должны были обзавестись новыми ферментами. Например, лактатдегидрогеназа у уже упоминавшегося мелководного аляскинского шипощека, не забирающегося на глубины более 500 метров, от того же фермента длинноиглого шипощека, обитающего в зоне от 500 до 1500 метров, отличается всего одной аминокислотой: замена в молекуле фермента гистидина на аспарагин делает его нечувствительным к давлению. Если фермент нормально работает при давлениях от 50 до 100 атмосфер, то он будет хорошо справляться со своими функциями и при дальнейшем увеличении давления.

Безусловно, адаптация необходима всем ферментам, а не только участвующим в обычном обмене веществ. В первую очередь это касается мозговой деятельности. Например, фермента ацетилхолинэстеразы, которая должна оперативно разрушать выполнившие свою задачу молекулы медиатора ацетилхолина, предназначенного для передачи возбуждения от одной нервной клетки к другой. Претерпевает определенные изменения и большинство белков, что обеспечивает им возможность выполнять в организме морских животных, населяющих значительные глубины, все ранее предназначенные им функции.

Не только мелководные рыбы не в состоянии переселиться в глубокие районы океана, но и глубоководные неспособны жить на мелководье, хотя при подъеме к поверхности активность ферментов у них существенно не изменится. У глубоководных организмов ферменты изначально обладают более низкой активностью, чем у близких им жителей мелководья, и не смогут обеспечить необходимой здесь двигательной активности.

Низкая активность ферментов не может быть компенсирована увеличением их количества, так как форсирование выпуска белковых веществ потребовало бы поступления в организм дополнительных порций азотистых веществ и дополнительных затрат энергии на их синтез.

Чтобы понять интимные механизмы адаптации к высоким давлениям, необходимо разобраться в том, какие структурные изменения претерпели белки глубоководных животных. Об этом известно немного. Очевидно лишь, что все изменения в молекулах белков служат одной цели: по возможности свести на нет опасность изменения внутриклеточного объема в процессе хода химических реакций, в которых они участвуют.

Давно замечено, что при повышеном давлении страдает синтез белков, нарушается их сборка из отдельных "строительных" блоков. Для мелководных животных это главное препятствие, не позволяющее приспособиться к жизни в более глубоководных районах. При высоком давлении естественный распад ферментов на отдельные "кирпичики" значительно превалирует над процессами сборки, что приводит к серьезному уменьшению их количества, и осуществлять ферментативные реакции становится некому. Когда побывавших под "прессом" рыб возвращают в условия привычного для них давления, ферменты восстанавливают свою активность. Видимо, они монтируются скоростными методами из обломков разрушенных молекул. Во всяком случае, в пробирке восстановление молекул ферментов, разломанных на части повышенным давлением, происходит путем самосборки.

Почему же ферменты глубоководных рыб не "крошатся" под прессом высокого давления? Оказывается, глубоководные рыбы чаще всего пользуются простыми монолитными белками, которые не распадаются на блоки. Прочные белки, способные выносить значительное давление, существуют даже у жителей мелководий. Например, белок мышечных волокон - актин. Без него сокращение мышц, а значит, и активное передвижение в пространстве было бы невозможным. Животные вынуждены пользоваться высокопрочными сократительными белками. Иначе даже кратковременный визит в бездну мог бы обернуться катастрофой.

Высокое давление способно воздействовать и на жироподобные вещества - липиды, входящие в состав всех клеток организма и выполняющие важную роль в биологических мембранах. Именно от них во многом зависит проницаемость клеточных оболочек. Для того чтобы липидная мембрана успешно выполняла свои функции, она должна находиться в "жидко-кристаллическом состоянии". Однако при понижении температуры или при повышении давления липиды твердеют. А так как на больших глубинах живые организмы встречаются с обоими этими факторами, их совместное действие усиливается. Чтобы предохранить липиды от затвердения, у глубоководных рыб и ракообразных для построения клеточных оболочек используются полиненасыщенные липиды, которые "плавятся" уже при плюс 2 градусах и не твердеют даже при давлении, равном 150-200 атмосфер.

В числе сложных биохимических процессов, ход которых при повышенном давлении нарушается, необходимо упомянуть синтез информационной РНК, без чего невозможно использование генетического аппарата, а следовательно, и развитие половых клеток, их оплодотворение и последующее развитие эмбрионов. Иными словами, процесс размножения "под прессом" окажется неосуществимым. Вот почему, прежде чем переселиться в океанскую бездну, животные должны были произвести полную биохимическую реконструкцию своего организма. Судя по тому, что среди подданных Посейдона нашлось немало подобных животных, ничего необычного в этом нет: к чему только не приходилось приспосабливаться обитателям нашей планеты!