Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942)

Алексей Алексеевич Ухтомский

Основные работы А. А. Ухтомского посвящены физиологии нервно-мышечного двигательного аппарата и деятельности нервных центров. Им создано учение о доминанте, являющейся одним из основных законов деятельности нервной системы. Учением об усвоении ритма возбуждений живыми тканями, которое позволяет вскрыть механизм эволюционного преобразования живых систем в микроинтервалах времени, он заложил основы эволюционной физиологии.

Алексей Алексеевич Ухтомский родился 25 июня 1875 г. в г. Рыбинске на Волге. На всю жизнь сохранил он горячую любовь к своей родине - Волге - и с гордостью считал себя "волгарём". Он окончил кадетский корпус и духовную академию, но глубокие философские искания побудили его обратиться к физиологии, волновавшей молодые умы его времени и созданной в России Иваном Михайловичем Сеченовым.

В самом начале нынешнего столетия А. А. Ухтомский поступает на физико-математический факультет Петербургского университета и в 1902 г. пробует свои силы на новом для него поприще в физиологической лаборатории физико-математического факультета, руководимой Н. Е. Введенским. Почти тогда же вышла в свет книга Н. Е. Введенского "Возбуждение, торможение и наркоз", и прозвучали первые речи И. П. Павлова, посвященные новому разделу знания - физиологии высшей нервной деятельности. То и другое оказало огромное влияние на А. А. Ухтомского.

В 1904 г., подготавливая демонстрационный опыт к лекции своего учителя, А. А. Ухтомский случайно заметил, как у собаки в период подготовления к акту дефекации (опорожнения кишечника) электрическое раздражение двигательных точек коры головного мозга перестаёт давать обычные двигательные реакции в конечностях. Это раздражение начинает, напротив, тормозить движение конечностей и вместе с тем усиливать возбуждение в центрах дефекации, заложенных в поясничных сегментах спинного мозга, тем самым способствуя более быстрому опорожнению кишечника. Как только дефекация совершилась, электрическое раздражение двигательных точек коры начинает вызывать обычные движения конечностей. Это наблюдение легло в основу будущего учения о доминанте, которое вскрыло ряд основных законов деятельности центральной нервной системы.

Случайным наблюдениям в науке принято часто придавать большое значение, однако в научной работе так называемый "случай" чаще всего посещает тех, кто его выжидает и ищет, что, в частности, также является выражением правила доминанты. В этом смысле, как будет видно ниже, доминанта - не только физиологическая предпосылка поведения, но и физиологическая предпосылка наблюдения, обычно избирательного, в соответствии с переживаемой доминантой, т. е. господствующей направленностью рефлекторного поведения организма в его среде.

Это весьма важное наблюдение нашло своё отражение в четырёх исследованиях А. А. Ухтомского, сведённых им в одну большую работу "О зависимости двигательных кортикальных эффектов от побочных центральных влияний", представленную им в 1911 г. в качестве докторской диссертации.

В 1912 г. А. А. Ухтомский получил звание приват-доцента и начал чтение курсов мышечной и нервной физиологии и физиологии органов чувств. Через три года он стал прозектором физиологической лаборатории Петроградского университета; в 1918 г. был утверждён штатным доцентом, а затем и профессором и назначен заместителем заведующего физиологической лабораторией.

В 1924 г. после смерти Н. Е. Введенского А. А. Ухтомский стал заведующим кафедрой физиологии Ленинградского университета, которой руководил до своей кончины.

Вместе с тем он продолжал разработку того совсем нового направления в физиологической науке, фундамент которого впервые был заложен Н. Е. Введенским. Он стал признанным вождём всемирно известной физиологической школы Введенского - Ухтомского!

Научные работы А. А. Ухтомского и его учеников в основном посвящены физиологии нервно-мышечного аппарата и нервных центров. Его, однако, не интересовала их частная физиология. Он ставил своей задачей найти на нервно-мышечном препарате принципиальные пути для постижения общих закономерностей жизнедеятельности органов, систем органов и организма в целом.

Школа Введенского - Ухтомского решительно порывает с аисторическими метафизическими традициями классической физиологии. Классическая физиология ставила своей целью установить некие постоянные законы жизнедеятельности органов и тканей, не зависящие как от времени - предыдущей и текущей истории живой системы, - так и от особенностей действующего раздражителя. (Согласно основным представлениям классической физиологии, качественная сторона ответной реакции органа предопределена так называемым "законом специфической энергии", а количественная сторона - законом "всё или ничего".

Согласно "закону специфической энергии", который мыслится как некое изначальное и постоянное свойство живой ткани, последняя реагирует, независимо от характера действующего раздражителя, всегда однозначно. Так, например, если глаз будет подвергаться не только раздражению светом, который является для глаза адэкватным раздражителем, но и действию таких раздражителей, как механический или электрический, организм во всех случаях будет отвечать зрительным ощущением. То же самое относится не только к другим органам чувств, для которых первоначально был сформулирован закон специфической энергии, но и ко всем живым тканям. Так, например, мышца всегда отвечает сокращением, независимо от характера действующего раздражителя. Согласно закону "всё или ничего", живая ткань, независимо от характера раздражителя, если только его действие достигает известной пороговой величины, отвечает всегда максимальной реакцией, одинаковой как по своей величине, так и по длительности течения. Согласно представлениям классической физиологии, не только раздражитель, но и функциональное состояние живой системы, т. е. история - изменение её в микроинтервалах времени, не определяют жизнедеятельности и содержания ответных реакций органов и организма в целом.

Принципиально иную позицию в понимании значения действующего раздражителя и функционального состояния живой системы заняла школа Введенского - Ухтомского. Считая, что в физиологии принципиально невозможны статические закономерности, школа поставила своей задачей установить причины и механизмы, обусловливающие постоянно меняющееся состояние живой системы. Вне учёта роли раздражителя и истории живой системы принципиально невозможно определить закономерности течения и преобразования функций в организме. Опираясь на фактический материал своей школы, А. А. Ухтомский сформулировал взаимоотношение живой системы и раздражителя в виде следующих положений:

1. При одном и том же раздражении содержание текущей ответной реакции определяется историей или функциональным состоянием живой системы.
2. При одном и том же функциональном состоянии живой системы содержание её ответной реакции определяется особенностями действующего раздражителя.

Принципиальные установки классической физиологии уводили физиологию в сторону от основных проблем эволюционной биологии. В самом деле, эволюционисты-морфологи должны были признать за раздражителем внешней среды, так же как и за временем, роль факторов, имеющих громадное влияние и на ход эволюции, и на конечные результаты её. Между тем классическая физиология отрицает значение этих факторов в изменении содержания ответных реакций в микроинтервалах времени. Если отрицать значение этих факторов в функциональном преобразовании живых систем в микроинтервалах времени, то тогда невозможно понять значение их как факторов развития в макроинтервалах времени как в фило-, так и в онтогенезе.

Установив на огромном фактическом материале то значение, которое имеют раздражитель и время (история системы) в качестве факторов, определяющих функциональную перестройку живой системы в микроинтервалах времени, А. А. Ухтомский тем самым перебросил мост к основным проблемам эволюционной биологии. Таким образом, учение школы Введенского - Ухтомского ведёт к слиянию физиологии и эволюционной биологии и, вместе с тем, закладывает основы эволюционной физиологии как исторической дисциплины.

В противоположность классическим представлениям в физиологии, А. А. Ухтомский является противником понимания нервного процесса как обратимого, с возможным возвратом к исходному состоянию. Живая система в ходе своей эволюции принципиально необратима не только в макро-, но и в микроинтервалах времени.

А. А. Ухтомский вскрыл ошибочность распространённых представлений о рефлекторной деятельности, которая якобы всегда имеет лишь защитное значение для организма и направлена на удаление или прекращение раздражения и раздражителя. Он подчеркнул, что рецепторы животного организма не могли бы развиваться, если бы рефлекторная система только ограждала их от сближения с раздражителем. На примере анализа рефлекса экстензорного толчка (разгибание конечности) А. А. Ухтомский обосновал представление, согласно которому рефлекторная система в первую очередь даёт место реакциям сближения со средой, позволяющим распознавать её, тогда как реакции защитного и отрицательного значения выступают лишь во вторую очередь.

В 1927 г. вышла книга А. А. Ухтомского "Физиология двигательного аппарата", представлявшая собой переработанный курс лекций, читанный студентам Ленинградского университета. В этой книге А. А. Ухтомский, в частности, развил оригинальную систему взглядов в понимании природы утомления. Дальнейшая разработка этой проблемы нашла своё отражение в его докладе "Возбуждение, утомление, торможение" на V Всесоюзном съезде физиологов в 1934 г.

В том же 1927 г. вышла другая монография А. А. Ухтомского "Учение о парабиозе". В ней он не только раскрыл для физиологии всю глубину учения, созданного Н. Е. Введенским, но и указал на ту преемственную связь, которая существует между учением о парабиозе и учением о доминанте.

Учение А. А. Ухтомского о доминанте, в основных чертах намеченное в диссертации 1911 г., окончательно было сформулировано им в 1922 г. Это учение, вскрывающее основные законы поведения организма в окружающей его среде, имеет не только общебиологическое значение. Учение о доминанте в настоящее время вошло в повседневный клинический обиход. В психологии оно принято как физиологическая основа и предпосылка поведения.

Под доминантой А. А. Ухтомский понимает временно господствующий в центральной нервной системе рефлекс или рефлекторное поведение. Господствующий в центральной нервной системе очаг возбуждения преобразует и изменяет работу прочих рефлекторных аппаратов в целом. Так, например, если в организме в данный момент осуществляется рефлекторный акт, связанный с приёмом пищи, то он перестаёт реагировать на те раздражения, которые в других условиях вызвали бы у него защитные рефлексы. То же самое можно сказать и в отношении защитного рефлекса, полового рефлекса и т. д., когда при осуществлении одних рефлекторных движений исключается возможность выполнения других.

Доминанта - рабочий принцип или основное правило деятельности нервной системы, которому подчиняется осуществление любой рефлекторной реакции организма. Доминанта характеризуется следующими основными чертами:

1. В центре, становящемся доминантным, повышается возбудимость.
2. Возбуждение в этом центре отличается стойкостью; оно не может быть мимолётным во времени.
3. Доминирующий центр способен суммировать возбуждения.
4. Возбуждение доминантного центра обладает инерцией; дальние волны возбуждения подбадривают установившуюся доминантную реакцию, ускоряя её разрешение.
5. Возбуждение доминантного центра сопряжено с торможением других рефлекторных механизмов, не принимающих участия в доминантной реакции.

Согласно прежним представлениям в физиологии, нервный центр - это нечто неизменное, статически постоянное, с присущим для него определённым и единственным качеством возбуждения. А. А. Ухтомский показал, что это качество зависит от его состояний; в другом состоянии тот же центр может приобрести существенно иное значение в общей системе организма. Эти представления А. А. Ухтомского нашли своё подтверждение в хорошо известных в физиологии опытах с перекрёстным сшиванием нервов. Вместе с тем нервный центр не является локально очерченным участком, но представляет собой своего рода созвездие - сопряжённую совокупность участков (то, что А. А. Ухтомский называл констелляцией центров), расставленных, быть может, довольно широко и объединённых не столько постоянными путями, сколько единством рабочего действия. Доминанте принадлежит существенная роль в процессе новообразования реакций организма на среду.

Если учением о парабиозе Н. Е. Введенского намечены пути для понимания закономерностей жизнедеятельности отдельных тканей и органов, то учение о доминанте А. А. Ухтомского намечает пути для понимания природы и законов жизнедеятельности и физиологического поведения организма в целом. А. А. Ухтомский считал, что когда станет до конца ясным происхождение и подлинная природа парабиотических явлений в нервных элементах, станет понятна и природа доминанты. В этом смысле он считал доминанту детищем парабиоза.

А. А. Ухтомский глубоко обосновал происхождение торможения из возбуждения в любой части нервной системы. Им было показано, что торможение того или иного нервного процесса есть выражение того, что где-то в центрах возникла новая деятельность с новым направлением работы, более или менее несовместимым с предыдущим направлением деятельности.

В 1928 г. А. А. Ухтомский, в связи с выдвинутым им учением об усвоении ритма (доклад о котором он сделал впервые на III Всесоюзном съезде физиологов), предпринял глубокую разработку проблемы физиологической лабильности. Лабильность есть характеристика живой ткани, выражающая способность её воспроизвести определённое максимальное число возбуждений в единицу времени. Длительность протекания одиночного возбуждения характеризует ритм возбуждения, который способен воспроизвести тот или иной орган в единицу времени. Для классической физиологии этот ритм является постоянной и неизменной характеристикой органа, что привело к представлению о собственном ритме, различном для разных органов и не меняющемся, если ритм раздражений превосходит собственный ритм возбуждений. А. А. Ухтомский установил способность органов и организма в целом перестраивать ритм своих возбуждений в соответствии с ритмом раздражений, навязываемым извне. Орган способен в широких пределах менять ритм воспроизводимых им возбуждений, удлиняя или укорачивая длительность протекания каждого возбуждения в отдельности, что даёт возможность органу усваивать более высокие ритмы раздражений, присущие тому или иному органу.

А. А. Ухтомский показал, что в процессе усвоения ритма деятельность и работоспособность органа не понижается, как это можно было бы ожидать, а, напротив, повышается, что сопровождается увеличением интенсивности обмена веществ и укорочением цикла или длительности отдельного возбуждения. Этот факт огромной принципиальной важности окончательно исключил возможность понимания процесса торможения как результата истощения деятельности органов.

Усвоение ритма по самому существу своему представляет эволюционный процесс, осуществляемый в микроинтервалах времени, в течение которого происходит функциональная перестройка органа и в которой время или история являются фактором, определяющим эту перестройку. Раз усвоенный ритм возбуждения воспроизводится нервными центрами и тогда, когда навязывавшийся ритм раздражений прекратил своё действие. Учению об усвоении ритма будет принадлежать большая роль в эволюционной биологии, особенно в связи с анализом механизмов преобразования органов или организма в целом в процессе эволюционного развития.

Учение о лабильности было не только углублено, но во многих отношениях заново создано А. А. Ухтомским. Классическая физиология, следуя традициям старой физики, полагала, что нормальные физиологические ритмы и, в частности, ритмы возбуждений в нервной системе должны быть подчинены линейным зависимостям и являются нормальными объектами для гармонического анализа. В последние годы, под влиянием работ амстердамского физика Ван-дер-Поля, А. А. Ухтомский сделал исключительное по своему значению и по своим перспективам обобщение: ритмически функционирующая живая система принадлежит к числу систем с нелинейными зависимостями. Под нелинейной системой принято понимать систему, свойства которой меняются по ходу её деятельности и в связи с последней.

Нелинейная зависимость, открывающаяся в парабиозе, это не аномалия, а ключ к пониманию природы нормального физиологического возбуждения. С точки зрения учения А. А. Ухтомского о лабильности живой системы, согласно которому ритмы тканей и органов являются принципиально нелинейными колебаниями, обычные и общепринятые зависимости и представления о ритмах классической физиологии являются лишь частными случаями и упрощениями.

Опираясь на учение об усвоении ритма и физиологической лабильности, А. А. Ухтомский незадолго до смерти широко поставил проблему биологического равновесия. Биологические системы характеризуются, по А. А. Ухтомскому, скоростями восстановления равновесия, причём они либо возвращаются к так называемому исходному равновесию, либо переходят к новому состоянию равновесия. Вообще говоря, реакция сводится к более или менее быстрому усвоению раздражителя, если можно так выразиться, привыканию к нему. С этой точки зрения, приспособляемость организма к среде следует рассматривать не только как способность более или менее быстрого возвращения к так называемому исходному равновесию, но и как способность создания новых видов равновесия.

Согласно А. А. Ухтомскому, так называемый физиологический покой не есть пассивное бездействие, а специальное ограничение акта возбуждения - оперативный покой. Оперативный покой представляет собой не что иное, как динамическое равновесие, для поддержания которого требуется определённая работа. Оперативный покой есть эволюционное достижение, обеспечивающее организму возможность аналитического исследования среды.

Едва ли есть в физиологии направление, которое было бы столь близким к общим проблемам патологии и медицины, как созданное Введенским и Ухтомским. Понятие парабиоза, созданное в физиологии Н. Е. Введенским и углублённое А. А. Ухтомским, чисто количественными переходами связывает те процессы в организме, которые мы обозначаем как нормальные, с процессами, которые мы оцениваем уже как патологические явления. Будущая разработка физиологических основ учения об иммунитете и основных проблем фармакологии не может не опираться на учение школы Введенского - Ухтомского.

Мировая наука обязана А. А. Ухтомскому полным и весьма совершенным раскрытием учения Н. Е. Введенского об основных закономерностях процессов возбуждения и торможения в нервной системе. Но А. А. Ухтомский не только раскрыл смысл учения Н. Е. Введенского и развил его, но создал и проложил новые пути, которые в значительной мере определяют будущее развитие физиологической науки.

В 1935 г. А. А. Ухтомский был избран действительным членом Академии наук СССР. В том же 1935 г. он сделал доклад на пленарном заседании XV Международного физиологического конгресса на тему "Физиологическая лабильность и акт торможения". В наши дни нельзя пройти мимо заключительных слов, сказанных А. А. Ухтомским в этом докладе, столь примечательных и столь созвучных настроениям переживаемого нами времени: "Наука соединяет людей через границы школ, через границы предубеждений и симпатий, через границы наций и государств. В эти дни, когда в воздухе опять носятся тревожные тени и события готовы назреть до сроков, при которых их нельзя уже будет остановить, международное единение учёных должно напрячь все силы, дабы оградить народы от бедствий и стать залогом международного мира. Что касается нас, советских физиологов, мы знаем, что рабоче-крестьянское правительство нашего Союза стоит бдительно на страже событий и сделает всё от него зависящее для укрепления мира".

Алексей Алексеевич Ухтомский был не только замечательным учёным, но и замечательным гражданином и патриотом своей родины. Везде - на посту делегата Ленинградского совета, руководителя и консультанта физиологических лабораторий и т. д. - Алексей Алексеевич Ухтомский гармонически сочетал в себе практика-общественника и учёного-теоретика.

А. А. Ухтомский среди студенчества и ближайших своих учеников пользовался исключительной любовью. Это являлось отражением той глубокой любви, которую он сам питал к своим ученикам не только как педагог, но и как чуткий товарищ.

Педагогическая деятельность А. А. Ухтомского требовала бы специального рассмотрения как предмет особой большой темы. Он глубоко переживал каждую лекцию, которую читал студентам. Каждой лекции предшествовала длительная подготовка. Он неоднократно говорил, что он не мыслит своей научной деятельности без чтения курса физиологии студентам. В аудитории, в которой читал лекции Алексей Алексеевич, можно было видеть не только студентов и молодых научных работников, но и прославленных учёных.

Одному из учеников А. А. Ухтомского, проф. М. И. Виноградову, принадлежит следующая меткая характеристика личности Ухтомского: "Всякий, кому приходилось встречаться с этим глубоким и своеобразным умом, выносил незабываемое впечатление громадной умственной мощи и в то же время чрезвычайной тонкости и проникновенности".

Алексей Алексеевич Ухтомский скончался 31 августа 1942 г., в расцвете своих творческих сил и возможностей, в героическом Ленинграде, осаждённом фашистскими варварами.

Память о нём навсегда связана с крупнейшими достижениями физиологической науки.

Главнейшие труды А. А. Ухтомского: О зависимости двигательных кортикальных эффектов от побочных центральных влияний (докторская диссертация), Юрьев, 1911; Парабиоз и доминанта, Сборник "Парабиоз", М., 1927; О показателе лабильности функциональной подвижности физиологических приборов, "Труды физиологического института ЛГУ", 14, 3, Л., 1934; Возбуждение, утомление, торможение, "Физиологический журнал", 17, 1114, 1935; Физиология двигательного аппарата, изд-во "Практическая медицина", 1927, вып. 1; Физиологический покой и лабильность как биологический фактор, "Учёные записки Ленинградского университета", 1937, т. 17; Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни, "Физиологический журнал", 1937, т. XXIII, в. 4-5 и "Успехи современной биологии", 1937, в. 3.

О А. А. Ухтомском: Виноградов М. И., К истории учения о доминанте, "Юбилейный сборник, посвященный 25-летию научной деятельности академика А. А. Ухтомского", Л., 1930; Виноградов М. И., Академик Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942), "Успехи современной биологии", 1943, т. XVI, в. 2; Аршавский И. А., Памяти акад. А. А. Ухтомского, "Невропатология и психиатрия", 1943, в. 1; Коштоянц X. С, Очерки по истории физиологии в России, М.-Л., 1946.