Животные и почва

 Чтоб видеть воочью: 
 Во славу природы 
 Раскиданы звери, 
 Распахнуты воды. 

Э. Багрицкий

Чтоб видеть воочью: во славу природы раскиданы звери, распахнуты воды

За год до выхода в свет книги Докучаева «Русский чернозем» был опубликован труд Ч. Дарвина «Образование почвенного слоя дождевыми червями». Выдающийся натуралист, столь требовательный к фактам, в этой книге доказывал, что весь верхний гумусовый слой садовых и огородных почв Англии создан дождевыми червями, прошел через их кишечник, оструктурен ими. Поэтому, считал Дарвин, этот слой следует называть не растительной, а животной почвой.

Проблема была поставлена, и В. В. Докучаеву пришлось подробно остановиться на ней в книге «Русский чернозем». И если еще в 1879 году в работе «Картография русских почв» Докучаев определял почву как «продукт совокупной деятельности материнских горных пород, климата, растительности и рельефа местности», то в «Русском черноземе» в факторы почвообразования были включены и уже никогда не исключались животные организмы.

Докучаев приводит примеры энергичной деятельности животных. «Каждому известно, — пишет он, — что весьма многие животные: суслики, хомяки, ящерицы, мириады насекомых и червей и пр. кишмя кишат как на поверхности наших степей, так и в их почве». Он подтверждает вывод Дарвина о большом участии дождевых червей в жизни почвы и приводит данные, что на гектаре садовой земли можно насчитать до ста тридцати трех тысяч дождевых червей общим весом около четырехсот килограммов. Но Докучаев не счел возможным вводить понятие «животные почвы». Роль растений в почвообразовании неизмеримо выше. И название «растительно-наземные почвы», по Докучаеву, лучше соответствует действительности. Можно говорить о животно-растительных почвах, но мнение Дарвина об исключительной роли червей в создании гумусового горизонта почв, а тем более черноземов Докучаев считал ошибочным.

Животные и почва

Действительно, связь растений с наземными почвами повсеместна. Именно растения определяют поступление в почву органического вещества. Несмотря на большое количество особей самых разнообразных животных в почве и в биогеоценозе в целом, их масса составляет всего один процент от массы растений этого же биогеоценоза. Растения усваивают солнечную энергию, животные лишь трансформируют, преобразуют ее, теряя и тратя на себя при этом значительную часть энергии.

По составу растительного покрова почвовед сразу может предсказать, какую почву он встретит в данном месте. И взгляд на животных, как на обязательный, но в какой-то мере второстепенный фактор почвообразования невольно утвердился у почвоведов. В большинстве монографий, посвященных описанию и исследованию отдельных типов почв, представители животного мира обсуждались лишь формально и не выявлялась их конкретная роль в почвообразовании. Еще в начале нашего века Г. Н. Высоцкий и Н. А. Димо поставили вопрос о роли животных и получили первые результаты. Однако эти наблюдения не дали необходимого мощного толчка. К тому же исследователи привыкли, что наземный биогеоценоз в первую очередь определяется совокупностью растений и невольно все изменения в почве связываются с изменением в растительном покрове. Но ведь почва — это центральное звено биогеоценоза, скрепляющее два «царства» — растений и животных в единый биогеоценоз. Поэтому многие свойства почвы только формально связаны с растениями. На самом деле эта связь происходит через животный мир биогеоценоза. Например, растительный опад, поступающий на поверхность почвы, становится средой обитания для тысячи разных животных, начиная от мышей и землероек до червей, личинок насекомых, самих насекомых, множества других членистоногих. Даже некоторые виды лягушек и жаб связаны в своей жизни с подстилкой. Все эти животные разрушают растительный материал, поедают опад, затаскивают его в почву, превращают опад сначала в подстилку, а затем в гумус. Часть растительного вещества попадает в почву: отмершие корни, подземные стебли. Часть вмывается в почву с дождевыми и талыми водами. Но основная масса подстилки и опада перерабатывается животными и микроорганизмами.

В 60-х годах нашего века ученые всего мира взялись за планомерное изучение биосферы. Была разработана Международная биологическая программа. Началось детальное изучение наземных биогеоценозов. Исследовали состав растительного покрова, его массу, ее ежегодный прирост, отмирание и разложение растительных остатков. Учитывали количество разных химических элементов, поступающих в растения и возвращающихся в почву с спадом (биологический круговорот). В деталях изучали, какую часть биомассы биогеоценоза составляют корни, листья, стебли. Но даже при такой детальности исследований почти не было материалов по изучению роли животных в этом круговороте. Однако исследования по Международной программе резко изменили подход исследователей к роли животных в жизни биогеоценоза и в почвообразовании. Именно в эти годы началась успешная работа советской школы почвенных зоологов, основанной академиком М. С. Гиляровым и завоевавшей мировое признание. В 70-х годах пришли к количественному измерению воздействия животных на биогеоценоз и почву.

Сразу выявилась неоднозначность влияния одного и того же животного в разных условиях. Например, если травоядные животные пасутся в биогеоценозах, для которых свойственна достаточная освещенность и благоприятная влажность почв, то, обкусывая при еде верхушки стеблей, животные способствуют более интенсивному кущению растений. Каждый новый стебель в этом случае вырастает в полноценное растение, и общая биомасса биогеоценоза увеличивается. В биогеоценозе с хорошей освещенностью и недостаточной влажностью почвы запасы фитомассы при пастьбе животных в конечном счете не меняются, и лишь при плохой освещенности и недостатке влаги в почве запасы фитомассы заметно снижаются.

Зная поведение фитоценоза при пастьбе животных в разных условиях, можно предсказать поведение гумуса в почве: в первом случае содержание гумуса может увеличиться, во втором — остаться без изменения, в третьем — уменьшиться.

Роль животных в почвообразовании еще больше, чем у растений, связана с их биогеоценологической деятельностью.

Академик С. С. Шварц считал, что эволюция организмов неразрывно связана с ролью их в биогеоценозе и с эволюцией самого биогеоценоза. Экосистема, биогеоценоз определяют устойчивость вида животных к разным неблагоприятным воздействиям, изменчивость их, и даже сама проблема происхождения жизни связана именно с первичной экосистемой: условия возникновения жизни были экологическим компонентом первой экосистемы.

Связь животных с почвой и участие их в почвообразовании могут быть различными. Животные живут в самой почве, на ее поверхности, над поверхностью почвы. Часть из них меняет образ жизни в зависимости от сезона, от стадий своего развития, от наличия корма. Другие ведут лишь один образ жизни. Ясно, что оценивать роль всех этих животных следует исходя из конкретных условий их обитания.

К животным, живущим в почве, в первую очередь относятся безпозвоночные, насекомые, дождевые черви и пр. Наибольшее количество данных накоплено о деятельности дождевых червей. Уже упоминалась отмеченная Дарвином роль червей в переработке почвы, Десятисантимстровый слой садовой почвы, развитой на карбонатной породе, по Дарвину, в течение десяти лет весь проходит через кишечник червей, обогащаясь гумусом, микроорганизмами, ферментами. Черви затаскивают в почву растительные остатки. Черви делают глубокие ходы в глубь почвы, по которым проникает вода и идут корни растений. Черви оструктуривают почву, создают мелкозернистую, обогащенную гумусом массу, которая устойчива к разрушающему действию воды. Обнаружено, что у некоторых почв как например, под байрачными лесами (леса, расположенные в балках), верхний слой чернозема целиком состоит из копролитов — комочков почвы, прошедших через пищевой тракт дождевого червя. Копролитовая структура гумусового горизонта этой почвы отличает ее от соответствующего горизонта обычного чернозема. Дождевые черви — главная причина роющей деятельности кротов, которые в поисках пищи (а черви — их главная еда) прокладывают свои ходы в почвенной толще.

Жужелицы — широко распространенные жуки, обитающие в верхнем слое почвы и на ее поверхности, как показали детальные исследования, накапливают в своем теле свинец. Если учесть, что жужелицы — хищники, то очевидна сложная трофическая связь, приводящая к такому накоплению.

Личинки двукрылых (различных мух и мушек, комариков и пр.) часто обитают в верхних почвенных слоях и участвуют в разложении подстилки. Они, так же как и черви, улучшают гумусовое состояние почвы, повышают выход гуминовых кислот, увеличивают содержание азота, аммонийных соединений, общую гумусированность. Под их влиянием нарастает мощность гумусового горизонта в начальный период его образования.

Безусловно, беспозвоночным животным сопутствует определенная микрофлора, которая усиливает ферментативную активность почв. Все беспозвоночные и их личинки прокладывают ходы, разрыхляя и перемешивая почву.

В почве обитают также некоторые виды млекопитающих. Это сурки, суслики, мыши, кроты, землеройки, хомяки и многие другие.

Их воздействие на почву весьма заметно. Кроты перемешивают почву, выбрасывают на поверхность материал из нижних горизонтов. Масса таких выбросов может составлять шестьдесят тонн на гектар. Аналогично кротам ведут себя слепыши, живущие во влажных, гидроморфных почвах степей, в лугово-черноземных, лугово-каштановых почвах по балкам. Они также выбрасывают почву на поверхность и перемешивают верхние горизонты, но в отличие от кротов они питаются растениями.

В Северной Америке живут гоферы, семейство мешетчатых крыс. Они в основном питаются орехами, кореньями, которые затаскивают в свои норы на глубину полутора метров. На поверхность почвы гоферы, как кроты, выбрасывают материал из более глубоких горизонтов. Гоферы способствуют углублению почвенной толщи, более глубокому проникновению корней растений.

Роль сурков и сусликов в почвообразовании может достигать больших масштабов и быть двойственной. Живя в степях, они роют глубокие норы и выбрасывают на поверхность почвы материал, частично обогащенный карбонатом кальция и разными растворимыми солями. По данным зоологов и почвоведов, выбросы сусликов на поверхность способствуют увеличению содержания солей в верхних слоях окружающей нору территории. Это ухудшает почву, снижает ее плодородие. Но поскольку суслики долго живут на одном месте и устраивают в почве целую систему нор, ходов, то, после того как этот участок забрасывается сусликами, он начинает оседать, образуется западина, в которую стекает вода, и в конечном счете может образоваться большая впадина с более плодородными, чем окружающие, почвами, часто темноцветными.

Особое место в почвообразовании занимают мышевидные грызуны, лемминги, полевки и пр. Они устраивают норы, тропы на поверхности почвы от норы до норы, тоннели и в подстилке и в верхних слоях почвы. У этих животных есть «туалеты», где почва изо дня в день обогащается азотом и подщелачивается. Мыши способствуют более быстрому измельчению подстилки, перемешиванию почвы и растительных остатков. В тундровых почвах главную роль играют лемминги, в лесных — мыши и кроты, в степных — слепыши, суслики, сурки.

Словом, все живущие в почве животные так или иначе разрыхляют, перемешивают ее, обогащают органическим веществом, азотом.

Лисицы, барсуки, волки, соболи и другие наземные животные устраивают в почве убежища — норы. Бывают целые колонии животных-норников, существующих на одном месте в течение нескольких столетий, а иногда и тысячелетий. Так, было установлено, что нора барсука около Архангельска возникла на границе раннего и среднего голоцена, то есть восемь тысяч лет назад. Под Москвой возраст норы барсука превышал три тысячи лет. Таким образом поселения животных-норников могут быть основаны ранее даже таких древних городов, как Рим.

За долгий период существования нор можно предположить самые разные влияния животных на почву. Например, изменение состава растений около нор. Зачищая норы, животные многократно погребали почвенные гумусовые горизонты, поэтому раскопка нор позволяет проследить историю биогеоценоза в течение значительного отрезка времени.

Многие не роющие нор животные оказывают как прямое, так и косвенное влияние на почву. Например, кабаны. Они перекапывают верхний слой, перемешивают подстилку и гумусовый горизонт, примешивают к гумусовому материалу субстрат более глубокого горизонта: подзолистого или с меньшим содержанием гумуса. Через год эти порой зарастают травой и становятся незаметными. Но свою биогеоценотическую роль они играют: по пороям происходит осеменение растений, обновление их популяций, возобновление деревьев.

Кабаны устраивают ночлег в укромных местах, в болотцах, в небольших лесных ручьях, в густых травах. При этом они уплотняют почву, способствуют возобновлению деревьев и оказывают всякие «мелкие услуги» лесным растениям, удобряя их, помогая в борьбе с конкурентами.

В почвах, перерытых кабанами, обычно в первый год уменьшается содержание органического вещества в слое до пяти сантиметров и увеличивается в слое пять — десять сантиметров. Кабаны создают в лесах особую экологическую нишу для деревьев, трав, животных. Иногда под влиянием кабана образуется более гумусированная, более рыхлая почва, иногда более оголенная. Случайное их распределение в пределах биогеоценоза не снимает их важной роли в его жизни. Кабаны могут служить причиной появления новой парцеллы на данном месте, а следовательно, новой почвы.

Другие крупные животные (лоси, олени) в меньшей степени влияют на почву, почти не нарушая ее. Но они часто объедают осину, обгрызая ее кору, скусывают верхушки у молодых сосен и елей. Эти действия сначала могут повлиять на растительный покров, а затем и на почвенный.

Некоторые исследователи тропических районов считают, что такие животные, как слоны, участвуют в многолетнем цикле, способствуя превращению тропического леса в саванну — сначала они уничтожают кустарники, подлесок, а затем и сами деревья. Из саванны слоны уходят, когда им не хватает пищи. После пожара, часто случающегося в саванне, она снова зарастает лесом. Ясно, что в этом цикле меняются и сами почвы и ряд их свойств (кислотность, содержание гумуса и т. п.).

Совершенно неожиданное влияние оказывают на почву тигры и медведи.

Тигры в нашей стране встречаются в основном в Уссурийском крае и приамурской тайге. Одна деталь поведения тигра имеет прямое отношение к почве. Тигр бродит на определенной территории по своим излюбленным тропам, часто проходя расстояния в несколько десятков километров. Время от времени он, как кошка, скребет лапой почву у самой тропы. При этом, конечно, сдираются трава, подстилка, обнажается разрытый когтями верхний слой почвы. Через определенное время соскреб, как называют это место зоологи, зарастает, и почва на нем, как и на порое кабана, обогащается органическим веществом и может также служить новой экологической нишей для возобновления растений.

Свои наблюдательные пункты и места отдыха тигры в Сихотэ-Алине устраивают на площадках, расположенных в высоких скалах, обычно с хорошим обзором. На этих площадках создается совершенно специфический комплекс растений, и почвы на них обычно малоразвиты и слегка уплотнены.

Не менее интересна роль медведя в процессах почвообразования. Медведь не роет берлоги, он находит для нее лишь подходящее место под вывалом дерева, под корнями и т. д. В этом смысле он не влияет на почву. Роль его в почвообразовании косвенная. Медведи прокладывают серию троп вдоль берегов рек, заросших высокой травой и кустарниками и трудно проходимых. Эти тропы используют затем другие животные, в том числе травоядные, для поиска пищи. Постепенно благодаря выпасу меняется растительность прибрежной части, иногда она зарастает лесом. А со сменой биогеоценоза, как всегда, происходит смена почв: дерновые сменяются лесными, дерново-подзолистыми или иными, аналогичными первым.

Медведи разрывают муравейники, что, конечно, вредно для леса: уничтожаются враги всяких лесных вредителей. Но этот вред не так уж велик, поскольку в естественном лесу муравейников достаточно. Часто муравейники возобновляются на том же месте, а иногда рыхлая подстилка из хвои и веток долго остается безжизненной, не зарастая травой после гибели лесного муравейника.

Охотясь за гоферами, медведи раскапывают их ходы и норы, что сопровождается разрыхлением почвы, увеличением впитывания воды, усилением гумусообразования. Скусывая верхушки ягодных побегов, медведи способствуют разрастанию ягодников и сохранению соответствующих им почв. Роль медведя в поддержании ягодников, очевидно, значительно важнее, чем это кажется на первый взгляд. Некоторые семена, пройдя через желудочный тракт медведя, теряют свою всхожесть, однако другие, наоборот, становятся более всхожими. Таким образом, медведи регулируют напочвенный покров, что соответственно передается и почвенному.

Медведи, как и волки, нужны для регулирования поголовья травоядных животных. Словом, роль медведя в биогеоценозе достаточно велика.

Птицы, насекомые, некоторые млекопитающие, например белки, куницы и т. п., составляющие большую часть биогеоценоза, обитают над почвой. Часть этих животных постоянно ведет древесный образ жизни, почти не спускаясь на землю. Но некоторые, как, например, белки, спускаются и устраивают в почве кладовки для своих запасов (орехов, семян). Весной нетронутые запасы прорастают и способствуют рассеянию растений. Аналогичную работу выполняет кедровка. На Камчатке кедровка собирает кедровые орехи в кедровом стланике, который растет в горах на высоте восемьсот — девятьсот метров над уровнем моря. Конечно, кедровка ест и семена трав, и рябину, но орехи для нее основной корм. На зиму кедровка устраивает запасы, закапывая в почву кедровые орешки, при этом очень часто эти запасники она делает в долине реки Камчатки, а не в горах, очевидно, из-за глубокого снежного покрова. Но если запасы окажутся нетронутыми, то весной они прорастают, и среди лиственничного леса образуется куртина кедрового стланика. Под стлаником в свою очередь формируется торфянисто-грубогумусная почва.

Особо следует отметить роль насекомых в биогеоценозе. Они опыляют растения, служат пищей другим животным, являясь звеном трофической цепи, разлагают органические субстраты: опад, подстилку, упавшие стволы деревьев. Насекомые ускоряют круговорот веществ в биогеоценозах. О личинках насекомых, живущих в почве, уже говорилось. Но и те, что живут над землей, могут оказать существенное влияние на почву. Часть насекомых — это так называемые фитофаги. Они питаются зеленой листвой растений. Есть ксилофаги, питающиеся древесиной.

Интересна деятельность листовертки дубовой, широко распространенной в наших лиственных лесах. Бабочка листовертки откладывает летом яички, из которых весной появляются гусеницы. Гусеницы питаются дубовыми листьями, свертывая их в трубочку (с этим связано название насекомых). В июне гусеницы окукливаются и затем из куколок вылетают бабочки. В начале июня распускаются листья дуба, и бывают годы, когда вся листва на дубах оказывается съеденной листоверткой. Дубовые леса стоят голые, как осенью. Но срабатывает природный механизм, и уже в июле дубы снова одеты листвой, при этом листья второго поколения обычно бывают более крупными, больше первого в два-три раза. Возможно, это результат того, что деревья получают удобрения в виде экскрементов листоверток. Исследования показывают, что общая масса листвы лишь процентов на десять меньше, чем масса листвы в нетронутых листоверткой лесах. Экскременты листовертки обогащают почву доступными формами азота, ферментами и гумусовыми веществами. Общее количество углерода, поступающего в конечном счете в почву, остается тем же. И хотя во время самой активной деятельности гусениц листовертки лес производит гнетущее впечатление — деревья стоят голые и слышен постоянный шорох — гусеницы поедают листья, в конечном счете листовертка ускоряет круговорот вещества в биогеоценозе.

Особое место в лесных, тундровых, болотных и пойменных биогеоценозах занимают комары. Они тоже опыляют растения, служат пищей для птиц и других насекомых, в частности стрекоз. Они концентрируют в себе некоторые микроэлементы, например молибден, и обогащают ими почву, чем стимулируют поглощение азота из атмосферы.

Многие другие не названные здесь животные влияют на почву и биогеоценоз в целом. В пустынях и полупустынях, например, муравьи выносят на поверхность несколько тонн почвенного материала из нижних горизонтов.

Специфична жизнь термитов. Они обитают в глубоких слоях почвы почти всю жизнь, питаются грубой клетчаткой, строят специальные пирамиды и тоннели.

Осы и шмели, роя норы, меняют свойства почв, влияют на впитывание воды почвой, на ее плотность.

Многообразие связей животных и почв требует исследований, и на этом пути ученых ждут интересные открытия. Очень важно знать обратную сторону связи: как почвы влияют на животных. Раньше этими вопросами занимались экологи и зоологи, изучающие условия жизни животных. Но многие вопросы были бы яснее, если бы ими занимались и почвоведы.

Биогеоценотический подход требует изучения всех многообразных связей в биогеоценозах, поэтому так важна почвенная зоология, вскрывающая роль почвы в природной системе.

Биогеоценотический метод позволяет подойти к еще одной важной проблеме современной науки — происхождению жизни. Существуют три научные гипотезы о происхождении жизни. Одна из них связана с почвой. Наиболее распространена и признана гипотеза Н. Н. Худякова — А. И. Опарина. Н. Н. Худяков, профессор микробиологии и физиологии растений Тимирязевской академии, в 20-х годах высказал и развил мысль о возникновении жизни в «первичном бульоне», образовавшемся в теплом океане нашей планеты. Последователи этой гипотезы считают, что жизнь зародилась именно в океане: в воде или же в морской пене (откуда появилась Афродита), где были самые благоприятные условия для синтеза жизни. Водная гипотеза была развита А. И. Опариным и получила широкую известность.

В последние годы вулканолог Е. К. Мархинин выдвинул вулканическую гипотезу происхождения жизни. Он установил, что при извержении вулканов в газовом облаке образуются разные аминокислоты, синтезируются другие органические вещества. В газовом вулканическом облаке заключены громадные запасы энергии, которая может способствовать синтезу веществ типа нуклеиновых кислот.

Но еще раньше, в 30-х годах, академики Н. Г. Холодный и затем В. Р. Вильямс высказали гипотезу о зарождении жизни в почве, точнее — в рыхлом субстрате, продукте выветривания горных пород. Вильяме назвал его рухляком выветривания. В пользу этого предположения можно сказать, что жизнь как система самовоспроизводящихся единиц, которые строят себя из материала, поступающего в ограниченном количестве всего надежнее могла бы образовываться на почвенной частице, почвенной матрице, как сейчас на ней формируются полимеры гумусовых веществ. Если эта гипотеза справедлива, то можно считать, что жизнь и почва на нашей планете возникли одновременно.