ЧАСТЬ III: СПЕЦИАЛЬНЫЕ ГЛАВЫ

ГЛАВА 8: ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Происхождение жизни, первичные микроорганизмы. Древнейшие следы жизни. Эволюция растений. Происхождение типов животных. История членистоногих. История позвоночных животных - рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Эволюция биомассы. Эволюция форм организмов, мутации и адаптация. Живые ископаемые. Гигантизм. Вымирание. Миграции. Происхождение человека

Если бы стало известно, что на какой-то планете есть жизнь, то первым вопросом о ней был бы вопрос: «Какая жизнь?». Ответ для Земли: белков о-нуклеинокислотная. Второй вопрос - «Сколько ее?» (т. е. какова суммарная биомасса). Ответ для Земли: сейчас 2-3 триллиона т. Третий и четвертый вопросы - «Каковы формы живых организмов? Какие из них преобладают?». Ответы для Земли: 35 типов наземных и водных растений и животных; из суммарной биомассы сейчас 98-99% находится на суше, в основном это растительность лесов, и 34 млрд. т - в океане (из них две трети - зоопланктон, около трети - донные животные, 5% - водоросли и 3%, или 1 млрд. т, - рыбы и кальмары). Можно было бы задавать еще много разных вопросов, но в этой книге хочется отдать первое место следующему: как менялись в течение истории Земли формы и количества живых организмов? Ответу на этот вопрос мы и посвящаем настоящую главу.

При решении вопроса о происхождении жизни на Земле прибегать к гипотезе о панспермии, т. е. о переносе «семян жизни» с одних планет на другие и даже из одних планетных систем в другие, нам казалось бы попыткой уйти от поисков естественных процессов развития высокоорганизованной материи. Изложение возможных процессов образования живого из неживого потребовало бы специальной книги. Мы имеем возможность отослать читателя к книгам А. И. Опарина [45] и А. И. Опарина и В. Г. Фесенкова [46], а также к обсуждению вопроса о сущности жизни в книгах Э. С. Бауэра [47], Э. Шредингера [48] и И. С. Шкловского [49], ограничжваявь дало лишь несколькими короткими формулировками.

Жизнь на Земле зародилась, когда на дне мелких теплых морей катархея, богатых сложными органическими веществами до аминокислот включительно, начали образовываться двойные сахаро-фосфатные спиральные нити высокополимерных нуклеиновых кислот с закрепленными на них последовательностями оснований (служащими «кодами» для синтеза белков), способные при некоторых условиях разворачиваться в одинарные спирали и синтезировать на каждой из них недостающую вторую спираль, т. е. порождать пару себе подобных (и передавать им информацию о процедурах синтеза белков, закодированных последовательностями оснований). Такие полимеры, которые синтезировали белки, обеспечивающие им достаточно длительное самосохранение, по-видимому, уже можно считать первичными организмами.

Эти первичные микроорганизмы, возможно, питались имевшейся органикой небиологического происхождения, осуществляя, например, бескислородное разложение белков и аминокислот - гниение или углеродов - брожение (анологично питаются современные сапрофиты, поглощая через свои стенки клеток органику биологического происхождения: например, дрожжи при отсутствии кислорода сбраживают глюкозу до спирта и углекислоты). Развитие этих организмов, вероятно, исключило условия для дальнейшего самозарождения жизни, и с тех пор все живое появляется уже только от живого. В результате эволюции микроорганизмов (вынуждаемой нехваткой подходившей для пищи органики) у них появилась способность синтезировать необходимые для самосохранения органические молекулы из неорганических. Наиболее эффективным способом оказался фотосинтез - продуцирование органического вещества из углекислоты и воды под действием солнечного света (энергия света, поглощаемого пигментами, прежде всего зеленым хлорофиллом, расходуется на расщепление молекул воды, кислород выделяется в атмосферу, а водород вместе с углекислотой идет на образование первичного органического продукта - фосфоглицериновой кислоты).

Первыми фотосинтезирующими растениями были, по-видимому, микроскопические синезеленые водоросли цианофиты, у которых хлорофилл рассеян в виде мелких зерен по плазме клеток (у более развитых растений он сосредоточен в специальных тельцах - хлоропластах), и имеется еще синий пигмент фикоцианин. Эти водоросли похожи на бактерий тем, что в их клетках трудно различить ядра, и размножаются они только делением.

Упоминавшиеся в главе 5 наиболее древние остатки жизнедеятельности организмов, найденные в Трансваале в породах серии Свазиленд возрастом 3.1-3.4 млрд. лет, были тщательно изучены Э. Баргхорном и Дж. Шопфом. Они представляют собой микроскопические изолированные палочки длиной 0.45-0.7 мк и диаметром 0.18-0.32 мк, имеющие двухслойные оболочки толщиной 0.045 мк; там же обнаружены нитеподоб-ные образования, а также микроскопические шаровидные, дисковидные и многоугольные оболочки одноклеточных водорослей акритархи. Почти столь же древними (более 2.9 млрд лет) являются обызвествленные продукты жизнедеятельности цианофитов и бактерий - прикрепленные ко дну столбчатые строматолиты и неприкрепленные округлые онколиты, найденные в известковых прослоях зеленокаменных пород системы Булавайо в Южной Родезии и описанные А. Мак-Грегором еще в 1940 г. (назовем также узорчатые карбонатные микростяжения - катаграфии).

Упомянем еще строматолиты возрастом 1.9 ± 0.2 млрд. лет в кремнистых сланцах формации Ганфлинт канадской провинции Онтарио, где найдены и обстоятельно изучены Э. Баргхорном и С. Тайлером (1965 г.) многочисленные нитеподобные, звездчатые, округлые и более сложные «микроорганизмы», содержащие органическое вещество. В более молодых осадочных породах строматолиты, онколиты и катаграфии находятся во все возрастающих количествах. В рифее этих форм уже так много, что по их комплексам можно различать породы нижнего, среднего и верхнего рифея и венда (М. А. Семихатов [17]).

В главе 5 уже упоминалось об одном из наиболее древних следов животных, найденном А. М. Лейтесом [50] в среднепротерозойских слоях Удоканской серии Забайкалья. Он представляет собой приуроченные к строматолитовым породам тонкостенные трубочки длиной до 2.5 см, диаметром до 4 мм, имеющие четырехгранное сечение с округленными углами и оставшиеся, по-видимому, от червей (если это так, то кишечнополостные животные должны были существовать и еще раньше). По-видимому, к началу рифея кислорода было уже достаточно для развития примитивных животных. В породах среднего и верхнего рифея найдены следы роющих животных и трубочки червей. В породах венда обнаружены уже многочисленные отпечатки разнообразных бесскелетных животных, а начало кембрия маркируется массовым появлением скелетообразующих организмов.

Палеонтологические данные позволили воссоздать грандиозную и стройную картину эволюции форм жизни в фанерозое (рис. 37), не оставляющую никаких сомнений в естественности этого процесса. В предыдущей главе мы «вырезали» из этой картины поочередно каждый геологический период и давали очень краткую характеристику животного и растительного мира Земли в соответствующий промежуток времени. Теперь же рассмотрим рис. 37 не по строчкам, а по столбцам, т. е. проследим фанерозойскую эволюцию ряда важнейших типов организмов.

Рис. 37. Распространение типов организмов в различные периоды фанерозоя.

Начнем с растений, которые осуществляют фотосинтез первичного органического вещества и потому являются первоосновой всей жизни. Водоросли появились еще в начале архея (или, может быть, даже в катархее) и с тех пор благополучно существуют до настоящего времени преимущественно в виде одноклеточных форм. Доля водорослей в общей массе живых организмов на Земле в наше время составляет меньше одной тысячной (около 1.7 млрд. т из общей суммы в 2-3 триллиона т), но зато они чрезвычайно быстро размножаются - их клетки делятся каждые 1-2 суток, и в результате их продукция, около 550 млрд. т в год, составляет основную долю продукции биомассы на Земле в целом.

Первые наземные растения появились, вероятно, в ордовике или даже в кембрии, но достоверные их следы найдены лишь в силуре. Это были самые примитивные из высших расте; ний типа сосудистых - псилофиты, мелкие растения без корней и листьев, а также первые плауны. В девоне появились представители двух других подтипов сосудистых растении - клинолистных (хвощей) и папоротникообразных (из последних - пока лишь наиболее примитивные растения класса папоротников а также отряда семенных папоротников птеридосперм из класса голосемянная), причем крупные древовидные формы плаунов хвощей и папоротников образовали первые леса нашей планеты. В карбоне обширные участки суши покрыли огромные заболоченные леса из гигантских плаунов лепидодендронов и сигиллярий, хвощей каламитов, древовидных папоротников и птеридосперм, а также новых отрядов вечнозеленых голосемянных кордаитов, а к концу периода - первых хвойных растении и гинкго. В перми появились бенеттиты, плауны пришли в упадок; на территориях Гондваны господствовала специфическая растительность во главе с голосемянными глоссоптерисами.

Триас и юра - это время расцвета голосемянных растений отрядов бенеттитов, хвойных, гинкго и цикадовых (саговников); птеридоспермы и кордаиты вымерли. В нижней половине мела, а возможно даже в юре, появились первые покрытосемянные (цветковые) растения, сначала двудольные. Во второй половине мела появились также однодольные цветковые растения, а двудольные образовали уже леса (кленовые и дубовые). Они вытеснили ряд отрядов голосемянных - бенеттиты вымерли, цикадовые и гинкго пришли в упадок. Наступивший затем кайнозой - эра расцвета цветковых растений.

Рассмотренная эволюция форм растений от водорослей до цветковых ттооисходила по линии уменьшения роли двуполых гаплоидных поколении, в телах которых (гаметофитах) клетки содержат одинарные наборы хромосом, и увеличений роли бесполых диплоидных поколений, в телах которых клетки содержат двойные наборы хромосом. Так, например, у многоклеточной водоросли улотрикс имеется только одна диплоидная клетка, а все остальные гаплоидны. У покрытосемянных, наоборот, все растение гаплоидно а гаметофит состоит лишь из нескольких клеток в тканях цветка; эволюционная выгода этого заключается как в том, что для размножения цветковых не требуется внешней влаги, так и в меньшей чувствительности диплоидных организмов к влиянию рецессивных генов (таких, которые действуют лишь при наличии их в обоих наборах хромосом в диплоидной клетке).

В наше время наземные растения, преимущественно цветковые и хвойные, составляют 98-99% от 2-3 триллионов т биомассы на Земле, но растут они медленно - их годичная продукция составляет всего около 50 млрд. т (вдесятеро меньше продукции водорослей в океане), а средний возраст (очевидно, возраст деревьев в лесах) - 40-60 лет.

Переходя к эволюции животных, отметим, что сведения палеонтологии о времени появления, расцвета и вымирания тех или иных групп животных вместе с данными о степени сложности их устройства, способах размножения и особенностях развития их зародышей позволяют судить о происхождении этих групп. Современные представления о происхождении основных типов животных (базирующиеся на принципе монофилии, т. е. на предположении о наличии единого корня происхождения каждой группы организмов) показаны на рис. 38. Согласно этим представлениям, одноклеточные простейшие животные породили как тупиковую ветвь губок, так и прогрессивную ветвь кишечнополостных, от которой пошли два главных ствола - первичноротых и вторичноротых. На первом из этих стволов промежуточным этапом были низшие черви, от которых пошли ветви немертин, плеченогих, мшанок, форонид, моллюсков и через кольчатых червей, наконец, членистоногие. От другого ствола поочередно отделялись ветви щетинкочелюстных червей, иглокожих, погонофор, кишечнодышащих, оболочников, головохордовых и, наконец, позвоночных.

Рис. 38. Происхождение основных типов животных.

Ряд типов животных - по крайней мере простейшие, кишечнополостные и некоторые низшие черви - появился, хотя бы в небольших популяциях, еще в среднем протерозое. В качестве примера фанерозойской эволюции простейших на рис. 39 приведен график числа семейств фораминифер (появившихся в самом начале кембрия). Число семейств - одна из возможных количественных характеристик разнообразия форм данного типа организмов, свидетельствующая о темпах его эволюции: в периоды быстрой эволюции разнообразие форм должно возрастать. На графике видно, что для фораминифер в палеозое наиболее динамичными были периоды расцвета фузулинид - карбон и особенно пермь, триас оказался периодом застоя и спада, в юре разнообразие вновь достигло пермо-карбонового уровня, в течение мела оно резко возрастало и достигло нового максимума в эпоху нуммулитов - в палеогене.

Рис. 39. Изменение числа семейств фораминифер в фанерозое по Г. П. Леонову [41].

К сожалению, мы не имеем возможности остановиться на истории развития каждого из типов животных - напомним, что всего имеется 23 типа! Поэтому о первичноротых мы скажем лишь то, что все их типы появились, по-видимому, еще в докембрии. Нам придется оставить в стороне такие интересные и важные вопросы, как, например, связанная с эволюцией кишечно-полостных история коралловых рифов или же охватывающая весь фанерозой история «приматов моря» - головоногих моллюсков (не раз порождавших и массовые формы, и таких гигантов, как наутилусы ордовика с 6-метровыми прямыми раковинами, меловые аммониты со спиральными раковинами 3-метрового диаметра и современные гигантские «кракены» - глубоководные кальмары архитевтисы длиной до 15-20 м, а может быть, и еще больше). Остановимся лишь на членистоногих, ставших вершиной эволюции первичноротых животных.

Уже в кембрии сформировался подтип наиболее ранних и примитивных членистоногих - трилобиты (рис. 31). В кембрии и ордовике они буквально кишели на дне прибрежной зоны морей и океанов; в силуре их количество начало убывать, и к концу палеозоя они вымерли. В кембрии уже существовали и представители подтипа жабродышащих (класса ракообразных).

Так же рано появились первые членистоногие подтипа хелицеровых (т. е. клешнеусых) - огромные хищные ракоскорпионы эвриптериды, или гигантостраки, достигавшие в длину иногда 2 м, - самые крупные из всех членистоногих, когда-либо живших на нашей планете. Они просуществовали почти весь палеозой. Еще в силуре от них произошли первые сухопутные (дышащие воздухом) животные, похожие на современных скорпионов, у которых брюшные жаберные ножки эвриптерид превратились в легкие. Но такой орган воздушного дыхания оказался для членистоногих не оптимальным; в девоне от кольчатых червей произошли сухопутные членистоногие подтипа трахейнодышащих, в том числе класса насекомых, которые быстро завоевали сушу и настолько преуспели, что уже в карбоне появились крылатые насекомые, включая гигантских стрекоз палеодиктиоптер с размахом крыльев до 90 см. Членистоногие в наши дни представляют собой самый динамичный, т. е. богатый формами, тип животных: из описанных учеными 1.5 млн. видов животных более 1 млн. приходится на членистоногих (и из них более 90 % - на насекомых). Они составляют немалую долю и от массы животных на Земле: так, например, суммарная масса океанического зоопланктона, состоящая преимущественно из ракообразных, равняется 21.5 млрд. т - около двух третей всей биомассы Мирового океана.

Из вторичноротых рассмотрим лишь историю позвоночных. Первые их представители появились в ордовике (а может быть, даже еще в кембрии), это так называемые панцирные рыбы - небольшие рыбообразные донные животные без челюстей и плавников, покрытые панцирем из костных пластинок на голове и толстых чешуи на туловище; они еще не были настоящими рыбами - из современных позвоночных животных к ним ближе всего бесчерепные (ланцетники) и бесчелюстные - круглоротые (миноги и миксины). В силуре появились, а в девоне получили широкое разбитие уже и настоящие рыбы, как хрящевые (сначала панцирные, а затем и беспанцирные акулы, благоденствующие с тех пор по настоящее время), так и костные, уже в середине девона поделившиеся на лопастеперых (двоякодышащих и кистеперых) и лучеперых, сначала ганоидных, особенно процветавших в перми и триасе, а с юры и костистых, имеющих абсолютное господство среди рыб в настоящее время.

Девон был временем первых попыток рыб выбраться на сушу; двоякодышащие рыбы в этом не преуспели, а от кистеперых пошли земноводные животные (амфибии), которые осваивали сушу одновременно с насекомыми. Этих древних амфибий называют стегоцефалами, т. е. панцирноголовыми, так как их голова (а у некоторых и брюшная сторона) была покрыта защитными костными пластинками. Крупных стегоцефалов карбона и перми называют лабиринтодонтами по петлеобразному эмалевому рисунку на поперечном разрезе их зубов (который был свойственным еще и кистеперым рыбам). Большинство их вымерло в перми, оставшиеся - в триасе; в юре сформировались современные бесхвостые амфибии (лягушки и т. п.), в мелу - хвостатые (тритоны и саламандры) и уже в кайнозое - безногие (червяги).

Первые настоящие наземные позвоночные - это пресмыкающиеся (рептилии), у которых размножение и развитие происходят на суше. История рептилий перми и мезозоя, этих двухсот миллионов лет господства чудовищ на нашей планете, является, вероятно, самой драматической главой истории жизни на Земле до появления человека. Первые рептилии появились в верхнем карбоне; это были представители подкласса анапсид, имеющих цельный черепной панцирь, - небольшие (до полуметра длиной), очень похожие на стегоцефалов и просуществовавшие только в течение перми сеймурии и более крупные котилозавры, существовавшие до конца триаса (еще в перми от них произошли черепахи). В конце карбона от котилозавров пошли рептилии подкласса синапсид с черепным панцирем, сократившимся путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу скуловой дугой, что усилило челюсти. В конце карбона и ранней перми это были стройные звероподобные хищники пеликозавры, со средней перми - зверообразные тероморфы, вымершие в начале мезозоя (в их числе крупнейший верхнепермский хищник - 3-метровая саблезубая иностранцевия). Также, по-видимому, от котилозавров пошли водные рептилии - во-первых, подкласса синаптозавров, еще сохранивших в какой-то мере облик наземных животных (в том числе длинношеие ластоногие плезиозавры, длиной от полуметра до 15 м, существовавшие с позднего триаса до конца мела), и, во-вторых, подкласса ихтиоптеригий (сначала небольшие мезозавры, а со среднего триаса - огромные рыбообразные ихтиозавры, достигавшие в длину до 18 м, которые вымерли в конце мела).

Основными же мезозойскими рептилиями были диапсиды, у которых черенной нанцнрь стегоцефалов сократился нутем образования двух височных ям, ограниченных снизу скуловыми дугами. Из диапсид подкласса лепидозавров назовем, во-первых, известных с раннего триаса клювоголовых (от которых ныне осталась только гаттерия островов района Новой Зеландии); во-вторых, существовавших в верхней перми ящерицеобразных эозухий; в-третьих, существующих с конца юры и до сегодняшнего времени настоящих ящериц - чешуйчатых (от которых в начале мела пошла ветвь морских ящеров мозазавров длиной до 12 м, просуществовавших до конца мела, а в конце мела произошли змеи). Наиболее широкое развитие получили диапсиды подкласса архозавров. Первыми из них были происшедшие от эозухий и появившиеся в начале триаса небольшие животные псевдозухии с относительно длинными задними ногами. От них пошли, во-первых, крокодилообразные водные фитозавры триаса, породившие в юре настоящих крокодилов, которые в течение мела уже приняли современный облик; во-вторых, летающие ящеры юры и мела птерозавры (от совсем маленьких - с воробья - до мелового птеранодона с размахом крыльев, достигавшим 8 м) и, в-третьих, птицетазовые и ящеротазовые динозавры.

Особенно многообразными были растительноядные птицетазовые динозавры, в том числе, например, передвигавшиеся на трехпалых задних лапах игуанодоны высотой до 5-9 м, четвероногие стегозавры 10-метровой длины с двойным гребнем метровых треугольных костных пластин на спине, трехрогий меловой трицератопс с широким костяным «воротником». В числе же ящеротазовых были как растительноядные четвероногие, достигавшие колоссальных размеров (бронтозавры длиной до 20 м и весом, вероятно, до 30 т, диплодоки длиной свыше 25 м и самые огромные из всех сухопутных животных, когда-либо проживавших на Земле, - брахиозавры длиной около 24 м и весом, должно быть, порядка 50 т), так и хищники, которые передвигались на задних лапах, опираясь на хвост (как ныне кенгуру), причем некоторые из них достигали огромных размеров (например, 15-метровый меловой тираннозавр реке, крупнейший из наземных хищников за всю историю жизни на Земле).

Современное представление о пресмыкающихся,- как о холоднокровных животных с чешуйчатой кожей, плохо приспособленных к среде с низкой или резко колеблющейся температурой, возможно, не следует распространять на динозавров. Для выяснения этого вопроса Роберт Беккер (1975 г.) использовал три признака, отличающих теплокровных животных от холоднокровных:

1) наличие в костях большого количества кровеносных сосудов, а также каналов, в которых происходит быстрый обмен фосфатом кальция, необходимый для нормального функционирования мышц и нервов;

2) малое отношение биомасс хищников и их жертв (порядка 1-5% против десятков процентов у холоднокровных животных);

3) способность существовать в условиях холодного климата.

По всем трем признакам установлено, что если раннепермские хищные пеликозавры (например, диметродоны) еще были холоднокровными, то уже позднепермские терапсиды и позднетриасовые текодонты были теплокровными (отношения хищник - жертва порядка 10-15%); у динозавров признаки теплокровности выражены даже ярче, чем у современных млекопитающих (отношение хищник-жертва всего 1-3%, так что находки костей хищных динозавров чрезвычайно редки). Динозавры, особенно жившие в умеренных и высоких широтах, вероятно, имели и волосяные покровы.

И все это царство чудовищ полностью вымерло в конце мелового периода! Правда, среди современных рептилий тоже имеются опасные хищники, такие, как 6-метровые крокодилы, огромные ядовитые змеи - королевские кобры Юго-Восточной Азии (длиной до 5.5 м), африканские черные мамбы (более 4 м), южноамериканские бушмейстеры (более 3.5 м), австралийские тайпаны (до 3.5 м) и, наконец, «драконы острова Комодо», гигантские вараны длиной более 3 м, охотящиеся на оленей. Но все они не идут ни в какое сравнение с чудовищами, господствовавшими на Земле в мезозойскую эру.

От мелких динозавров, живших на деревьях, в конце юры произошли первоптицы - археоптериксы и археорнисы, которые были величиной с ворону, имели зубастые челюсти, слабые крылья с когтями на концах пальцев и длинные хвосты с многочисленными позвонками, покрытые перьями.

В породах мела найдены останки новых зубастых птиц - водяного гесперорниса и летающего ихтиорниса. В конце мела появились первые беззубые птицы. Современный облик они приобрели лишь в начале кайнозоя. Сейчас птицы играют очень большую роль в жизни нашей планеты - число особей этого класса оценивается в сотню миллиардов!

Млекопитающие имеют значительно более древнее происхождение, чем птицы: они возникли в триасе от палеозойских рептилий - каких-то мелких разновидностей тероморф отряда зверозубых. Такими первыми млекопитающими были просуществовавшие по палеоген многобугорчатые - растительноядные зверьки величиной с крысу, имевшие зубы с многочисленными бугорками и сильно развитые резцы, но не имевшие клыков. От их ранних форм, по-видимому, отошла ветвь однопроходных яйцекладущих млекопитающих (единственными сегодняшними представителями которых являются утконосы и ехидны Австралии, Тасмании и Новой Гвинеи), а в средней юре от них пошли многообразные трехбугорчатые (в частности, пантотерии) - мелкие зверьки, питавшиеся частью животной, а частью растительной пищей. От последних в мелу пошли и сумчатые, и плацентарные.

Первые сумчатые появились на материках северного полушария. Это были мелкие крысоподобные зверьки типа современных североамериканских опоссумов, имевшие бугорчаторежущие коренные зубы и крупные клыки. Затем они были вытеснены плацентарными в южное полушарие (в Северной Америке и на о. Сулавеси сохранилось лишь по одному виду) и дали толчок развитию многочисленных видов животных (так называемых сумчатых мышей, крыс, тушканчиков, кошек, медведей, волков, муравьедов, кротов, бандикутов, опоссумов, коал, вомбатов, валлаби и кенгуру) только в Австралии, куда из плацентарных проникли лишь летучие мыши и мелкие грызуны. В плейстоцене некоторые из кенгуру и вомбатов достигали размеров нескольких метров.

Первыми плацентарными были насекомоядные верхнего мела. От них произошли рукокрылые, древние хищники креодонты (в эоцене породившие зейглодонтов, от которых пошли китообразные, а на рубеже между эоценом и олигоценом разделившиеся на ластоногих и наземных хищников современных форм - куниц, вивер, собак и кошек), грызуны, неполнозубые, трубкозубые и приматы. Еще в палеоцене от креодонтов произошли первичные копытные - кондилятры, некрупные всеядные животные с бугорчатыми коренными зубами, умеренными клыками и пятипалыми конечностями с усиленным средним и ослабленными первым и пятым копытцами. От них произошли современные растительноядные парно- и непарнокопытные. В эоцене возникли и хоботные. Всего плацентарные млекопитающие образовали 31 отряд, из них 14 вымерли, а 17 существуют и в настоящее время.

История отряда приматов имеет для нас, конечно, особый интерес. Первые приматы - представители подотряда полуобезьян - произошли в палеоцене от древесных насекомоядных предков, внешне похожих на белок (такой облик сохранили самые примитивные из современных полуобезьян - тупайи). В эоцене от различных групп семейства наиболее развитых полуобезьян долгопятов произошли первые представители подотряда обезьян - широконосые обезьяны Центральной и Южной Америки, эволюционно оказавшиеся побочной ветвью, а через промежуточное звено парапитеков (остатки которых были найдены в нижнем олигоцене Египта) - узконосые обезьяны Старого Света, как низшие (собакоподобные), так и (через другие промежуточные звенья олигопитеков, проплиопитеков, эолопитеков и египтопитеков - нижний олигоцен северо-восточной Африки, так называемой Фаюмской депрессии) человекоподобные (гоминоиды). Последние сейчас делятся на три семейства - гиббоновых, с объемом мозга 100-150 см³, человекообразных обезьян, или понгид, с объемом мозга 350-600 см³ (орангутаны, шимпанзе и гориллы) и людей, или гоминид, с объемом мозга большим, чем у понгид (у современных людей - 1500 см³). Эти семейства произошли от различных миоценовых предков: гиббоны - от найденных в миоцене Африки лимнопишков, орангутаны - от индийских парасимий, а гориллы, шимпанзе и человек - от дриопитеков. К происхождению человека мы еще вернемся в конце этой главы.

Эволюция биомассы на Земле рисуется следующим образом. Разделим существующие организмы на группы:

1) водоросли,

2) морские животные,

3) наземные растения,

4) наземные животные. Водоросли появились в катархее, и в течение архея и протерозоя их биомасса нарастала до величины порядка сегодняшней, т. е. до 1 млрд. т; ее возможные колебания в фанерозое, вероятно, этого порядка величины не меняли. Морские животные появились в среднем протерозое, их биомасса очень медленно росла до венда, а в течение кембрия, вероятно, быстро выросла до величины порядка сегодняшней, т. е. до 20-30 млрд. т. Наземные растения появились, возможно, еще в ордовике или даже в кембрии, однако их биомасса стала ощутимой лишь в силуре, а за девон и карбон быстро выросла до колоссальных размеров, порядка нескольких триллионов тонн; в перми она, возможно, даже несколько уменьшилась и приблизилась к современному уровню. Наконец, наземные животные